FunctionEdit
A plant will abscission a part either to discard a member that is no longer necessary, such as a leaf during autumn, or a flower following fertilisation, or for the purposes of reproduction. Większość roślin liściastych upuszczają swoje liście przez abscission przed zimą, podczas gdy rośliny wiecznie zielone stale abscise ich liści. Inną formą rozłogów jest zrzucanie owoców, kiedy roślina zrzuca owoce, gdy są one jeszcze niedojrzałe, aby zachować zasoby potrzebne do doprowadzenia pozostałych owoców do dojrzałości. Jeśli liść jest uszkodzony, roślina może również go obumrzeć, aby zachować wodę lub wydajność fotosyntezy, w zależności od „kosztów” dla rośliny jako całości. Warstwa abscission jest zielonkawo-szary kolor.
Abscission może również wystąpić w przedwczesnych liści jako środek obrony roślin. Przedwczesne liści abscission wykazano, aby wystąpić w odpowiedzi na infestacji przez mszyc galasowych. Poprzez obumieranie liści, które stały się gospodarzem galasów mszyc, rośliny masowo zmniejszają populację szkodników, gdyż 98% mszyc w obumarłych galasach ginie. Odcinanie jest selektywne, a szansa na opadnięcie liści wzrasta wraz ze wzrostem liczby galasów. Liść z trzema lub więcej galasami był cztery razy bardziej narażony na abskluzję niż liść z jednym, i 20 razy bardziej narażony na opadnięcie niż liść bez żadnych galasów.
ProcessEdit
Absekcja zachodzi w serii trzech zdarzeń: 1) resorpcja, 2) tworzenie warstwy ochronnej i 3) oderwanie. Etapy 2 i 3 mogą wystąpić w dowolnej kolejności w zależności od gatunku.
ResorpcjaEdit
Resorpcja obejmuje degradację chlorofilu w celu wydobycia większości jego składników odżywczych. Azot znajduje się w chlorofilu i często jest ograniczającym składnikiem odżywczym dla roślin, ponieważ rośliny potrzebują dużych ilości N do tworzenia aminokwasów, kwasów nukleinowych, białek i niektórych hormonów roślinnych. Gdy azot i inne składniki odżywcze zostaną wyekstrahowane z chlorofilu, składniki odżywcze zostaną przeniesione do innych tkanek rośliny. Resorpcja jest tym, co powoduje, że liście jesienią zmieniają kolory. Karotenoidy w liściach wolniej ulegają degradacji niż chlorofil, dlatego jesienne liście są żółte i pomarańczowe.
Tworzenie warstwy ochronnejEdit
Komórki pod strefą abscission dzielą się i tworzą warstwę komórek korkowych. Po obu stronach strefy abscission znajdują się warstwy komórek parenchyma, które produkują i wstrzykują suberynę i ligninę pod strefą abscission do nowej warstwy komórek korkowych. Suberyna i lignina tworzą trwałą i wodoodporną warstwę dla rośliny po oderwaniu organu.
OderwanieEdit
Ten etap może zachodzić na różne sposoby w zależności od gatunku, ale zawsze występuje w strefie abscission. Oderwanie może wystąpić, gdy warstwy komórek parenchymy wydzielają enzymy ściany komórkowej do samozniszczenia środkowej blaszki, która utrzymuje ściany komórkowe razem w strefie rozszczepienia. Powoduje to rozpad komórek w strefie abscission i odpadnięcie liścia lub innej części rośliny. Innym sposobem oderwania jest absorpcja wody. Komórki roślinne w strefie abscission pobierają dużą ilość wody, pęcznieją i w końcu pękają, przez co organ odpada. Po oderwaniu, ochronna warstwa korka zostanie odsłonięta.
MechanismsEdit
StructuralEdit
W drzewach liściastych, u podstawy ogonka liściowego powstaje strefa abscission, zwana również strefą separacji. Składa się ona z warstwy górnej, w której znajdują się komórki o słabych ścianach, oraz warstwy dolnej, która jesienią rozszerza się, rozrywając słabe ściany komórek warstwy górnej. Pozwala to na zrzucenie liścia.
Brak chlorofilu jako czynnik spustowyEdit
Zmniejszenie produkcji chlorofilu w liściach z powodu zmniejszonego nasłonecznienia jesienią wyjaśnia dlaczego niektóre liście żółkną. Jednak żółty kolor może przyciągnąć mszyce, więc niektóre drzewa włączyć liści czerwony zamiast przez wstrzykiwanie jasny pigment. Utrata chlorofilu może również przyczynić się do procesu abscission.
ChemicalEdit
Różne reaktywne formy tlenu (ROS) są generowane przez rośliny w czasie stresu (biotycznego i abiotycznego), w tym promieniowanie UV, niskie temperatury, nadmierne światło, patogeny, pasożyty i wysokie zasolenie. Obecność i ciągła produkcja tych ROS powoduje zaburzenia homeostazy składników komórkowych, prowadząc do dysfunkcji metabolicznych i ekspresji enzymów rozkładających ścianę komórkową (WDEs).
HormonalneEdit
Pierwotnie naukowcy uważali, że kwas abscysynowy jest hormonem stymulującym rozłupywanie (od którego pochodzi nazwa hormonu), jednak później udowodniono, że nie odgrywa on głównej roli. W rzeczywistości auksyna, hormon roślinny, oraz etylen zostały uznane za główne regulatory sygnalizacji rozpadu. Te dwa związki działają w sposób synergistyczny: Wraz ze spadkiem poziomu auksyny zmniejsza się strumień auksyny do strefy abscission. Wyczerpanie auksyny powoduje, że strefa abscission staje się wrażliwa na działanie etylenu. Kiedy roślina jest wystawiona na działanie etylenu, dochodzi do aktywacji ekspresji genów enzymów rozkładających ścianę komórkową, takich jak celulaza i poligalakturonaza. Nie oznacza to jednak, że etylen bezpośrednio aktywuje ekspresję genu WDE, ponieważ elementy odpowiedzialne za wykrywanie etylenu nie zostały odnalezione w regionie promotorowym tego genu.Malejący poziom auksyny został również powiązany z jesienną zmianą koloru liści.