Testosteron
Testosteron, androgen, jest hormonem steroidowym produkowanym przez komórki Leydiga. Alternatywny termin dla komórek Leydiga, komórki śródmiąższowe, odzwierciedla ich położenie między kanalikami seminiferacyjnymi w jądrach. W męskich embrionach testosteron jest wydzielany przez komórki Leydiga do siódmego tygodnia rozwoju, ze szczytowym stężeniem osiąganym w drugim trymestrze. To wczesne uwalnianie testosteronu skutkuje anatomicznym zróżnicowaniem męskich narządów płciowych. W dzieciństwie stężenia testosteronu są niskie. Wzrastają one w okresie dojrzewania, aktywując charakterystyczne zmiany fizyczne i inicjując spermatogenezę.
Funkcje testosteronu
Ciągła obecność testosteronu jest niezbędna do utrzymania prawidłowego funkcjonowania męskiego układu rozrodczego, a komórki Leydiga produkują około 6 do 7 mg testosteronu dziennie. Steroidogeneza jąder (wytwarzanie androgenów, w tym testosteronu) powoduje, że stężenie testosteronu w jądrach jest 100 razy wyższe niż w krążeniu. Utrzymanie tych prawidłowych stężeń testosteronu sprzyja spermatogenezie, natomiast niski poziom testosteronu może prowadzić do niepłodności. Poza wydzielaniem wewnątrzjądrowym, testosteron jest również uwalniany do krążenia systemowego i odgrywa ważną rolę w rozwoju mięśni, wzrostu kości, rozwoju drugorzędowych cech płciowych oraz utrzymaniu libido (popędu płciowego) zarówno u mężczyzn, jak i u kobiet. U kobiet jajniki wydzielają niewielkie ilości testosteronu, choć większość z nich przekształcana jest w estradiol. Niewielka ilość testosteronu jest również wydzielana przez nadnercza u obu płci.
Kontrola testosteronu
Regulacja stężenia testosteronu w całym organizmie jest krytyczna dla męskiej funkcji reprodukcyjnej. Złożona interakcja pomiędzy układem hormonalnym a układem rozrodczym została przedstawiona na rycinie 7.
Rysunek 11. Podwzgórze i przysadka mózgowa regulują produkcję testosteronu i komórek, które wspomagają spermatogenezę. Hormon uwalniający gonadotropiny aktywuje przednią część przysadki do produkcji hormonu luteinizującego i hormonu stymulującego pęcherzyki jajnikowe, które z kolei stymulują odpowiednio komórki Leydiga i Sertoliego. System ten jest pętlą ujemnego sprzężenia zwrotnego, ponieważ produkty końcowe szlaku, testosteron i inhibina, współdziałają z aktywnością hormonu uwalniającego gonadotropinę w celu zahamowania ich własnej produkcji.
Regulacja produkcji testosteronu przez komórki Leydiga rozpoczyna się poza jądrami. Podwzgórze i przysadka mózgowa w mózgu integrują sygnały zewnętrzne i wewnętrzne do kontroli syntezy i wydzielania testosteronu. Regulacja rozpoczyna się w podwzgórzu. Pulsacyjne uwalnianie hormonu zwanego hormonem uwalniającym gonadotropiny z podwzgórza stymuluje endokrynne uwalnianie hormonów z przysadki mózgowej. Wiązanie hormonu uwalniającego gonadotropiny z jego receptorami w przedniej części przysadki stymuluje uwalnianie dwóch gonadotropin: hormonu luteinizującego i hormonu stymulującego pęcherzyki jajnikowe. Te dwa hormony mają kluczowe znaczenie dla funkcji reprodukcyjnych zarówno u mężczyzn, jak i u kobiet. U mężczyzn hormon folikulotropowy wiąże się przede wszystkim z komórkami Sertoliego w obrębie kanalików nasiennych, aby promować spermatogenezę. Hormon folikulotropowy stymuluje również komórki Sertoliego do produkcji hormonów zwanych inhibinami, które hamują uwalnianie hormonu folikulotropowego z przysadki, zmniejszając w ten sposób wydzielanie testosteronu. Te polipeptydowe hormony korelują bezpośrednio z funkcją komórek Sertoliego i liczbą plemników; inhibina B może być używana jako marker aktywności spermatogennej. U mężczyzn hormon luteinizujący wiąże się z receptorami na komórkach Leydiga w jądrach i zwiększa produkcję testosteronu.
Pętla ujemnego sprzężenia zwrotnego kontroluje głównie syntezę i wydzielanie zarówno hormonu stymulującego pęcherzyki jajnikowe, jak i hormonu luteinizującego. Niskie stężenia testosteronu we krwi stymulują podwzgórzowe uwalnianie hormonu uwalniającego gonadotropiny. Hormon uwalniający gonadotropiny następnie stymuluje przednią przysadkę mózgową do wydzielania hormonu luteinizującego do krwiobiegu. W jądrze, hormon luteinizujący wiąże się z receptorami hormonu luteinizującego na komórkach Leydiga i stymuluje uwalnianie testosteronu. Gdy stężenie testosteronu we krwi osiągnie próg krytyczny, sam testosteron będzie wiązał się z receptorami androgenowymi zarówno na podwzgórzu, jak i przedniej części przysadki mózgowej, hamując syntezę i wydzielanie hormonu uwalniającego gonadotropiny i hormonu luteinizującego, odpowiednio. Gdy stężenie testosteronu we krwi ponownie spadnie, testosteron już nie oddziałuje z receptorami w tym samym stopniu i hormon uwalniający gonadotropinę i hormon luteinizujący są ponownie wydzielane, stymulując więcej produkcji testosteronu. Ten sam proces zachodzi w przypadku hormonu stymulującego pęcherzyki jajnikowe i inhibiny w celu kontroli spermatogenezy.
Starzenie się a męski układ rozrodczy
Zmniejszenie aktywności komórek Leydiga może wystąpić u mężczyzn rozpoczynających się w wieku 40-50 lat. Wynikające z tego zmniejszenie stężenia krążącego testosteronu może prowadzić do objawów andropauzy, znanej również jako męska menopauza. Podczas gdy zmniejszenie stężenia steroidów płciowych u mężczyzn jest podobne do menopauzy u kobiet, nie ma wyraźnych oznak – takich jak brak miesiączki – oznaczających rozpoczęcie andropauzy. Zamiast tego, mężczyźni zgłaszają uczucie zmęczenia, zmniejszenie masy mięśniowej, depresję, niepokój, drażliwość, utratę libido i bezsenność. Zmniejszenie spermatogenezy skutkujące obniżoną płodnością jest również zgłaszane, a dysfunkcje seksualne mogą być również związane z objawami andropauzy.
Whereas niektórzy badacze uważają, że pewne aspekty andropauzy są trudne do wyodrębnienia od starzenia się w ogóle, zastąpienie testosteronu jest czasami przepisywane w celu złagodzenia niektórych objawów. Ostatnie badania wykazały korzyści z androgenowej terapii zastępczej na nowy początek depresji u starszych mężczyzn, jednak inne badania ostrzegają przed wymianą testosteronu do długoterminowego leczenia objawów andropauzy, pokazując, że wysokie dawki mogą gwałtownie zwiększyć ryzyko zarówno chorób serca i raka prostaty.
Rozdział Przegląd
Gamety są komórki rozrodcze, które łączą się w celu utworzenia potomstwa. Organy zwane gonadami produkują gamety, wraz z hormonami, które regulują ludzkie rozmnażanie. Męskie gamety nazywane są plemnikami. Spermatogeneza, czyli produkcja plemników, zachodzi w kanalikach nasiennych, które stanowią większą część jądra. Moszna jest worek mięśniowy, który utrzymuje jądra na zewnątrz jamy ciała.
Spermatogeneza zaczyna się od podziału mitotycznego spermatogonii (komórki macierzyste) do produkcji pierwotnych spermatocytów, które przechodzą dwa podziały mejozy, aby stać się wtórne spermatocyty, a następnie haploidalne spermatydy. Podczas spermiogenezy spermatydy przekształcają się w plemniki (uformowane plemniki). Po uwolnieniu z kanalików nasiennych plemniki są przemieszczane do najądrza, gdzie kontynuują dojrzewanie. Podczas wytrysku plemniki opuszczają najądrze przez przewód wyprowadzający (ductus deferens), przewód znajdujący się w powrózku nasiennym, który wychodzi z moszny. Ampulla przewodu deferens spotyka się z pęcherzyka nasiennego, gruczoł, który przyczynia się do fruktozy i białka, w przewodzie wytryskowym. Płyn przechodzi dalej przez cewkę moczową, gdzie wydzieliny z prostaty są dodawane do nasienia. Wydzieliny te pomagają plemnikom przedostać się przez cewkę moczową do dróg rodnych kobiety. Wydzieliny z gruczołów opuszkowo cewkowych chronią plemniki i oczyszczają i smarują cewkę moczową prącia (gąbczastą).
Penis jest męskim narządem kopulacji. Kolumny tkanki erekcji nazwie corpora cavernosa i corpus spongiosum wypełnić krwią, gdy podniecenie seksualne aktywuje rozszerzenie naczyń krwionośnych w naczyniach krwionośnych penisa. Testosteron reguluje i utrzymuje narządy płciowe oraz popęd płciowy, a także wywołuje zmiany fizyczne okresu dojrzewania. Interakcja między jądrami a układem hormonalnym precyzyjnie kontroluje produkcję testosteronu za pomocą pętli ujemnego sprzężenia zwrotnego.
Self Check
Odpowiedz na poniższe pytanie(a), aby sprawdzić, jak dobrze rozumiesz tematy poruszone w poprzedniej części.
Pytania dotyczące krytycznego myślenia
- Krótko wyjaśnij, dlaczego dojrzałe gamety posiadają tylko jeden zestaw chromosomów.
- Jakie specjalne cechy są widoczne w komórkach plemników, ale nie w komórkach somatycznych, i jak te specjalizacje funkcjonują?
- Co każdy z trzech męskich gruczołów pomocniczych wnosi do nasienia?
- Opisz jak dochodzi do wzwodu prącia.
- Podczas gdy sterydy anaboliczne (syntetyczny testosteron) wzmacniają mięśnie, mogą one również wpływać na produkcję testosteronu w jądrze. Using what you know about negative feedback, describe what would happen to testosterone production in the testis if a male takes large amounts of synthetic testosterone.
Glossary
bariera krew-testis: ścisłe połączenia między komórkami Sertoliego, które uniemożliwiają patogenom przenoszonym przez krew uzyskanie dostępu do późniejszych etapów spermatogenezy i zapobiegają potencjalnej reakcji autoimmunologicznej na haploidalne plemniki
gruczoł pęcherzykowy: (także gruczoły Cowpera) gruczoły wydzielające śluz, który oczyszcza i smaruje cewkę moczową przed i podczas wytrysku
corpus cavernosum: jedna z dwóch kolumn tkanki erekcyjnej w penisie, które wypełniają się krwią podczas erekcji
corpus spongiosum: (liczba mnoga = corpora cavernosa) kolumna tkanki erekcyjnej w penisie, która wypełnia się krwią podczas erekcji i otacza cewkę moczową prącia na brzusznej części penisa
ductus deferens: (także nasieniowód) przewód, który transportuje plemniki z najądrza przez powrózek nasienny do przewodu wytryskowego; określany także jako przewód wyprowadzający
przewód wyprowadzający: przewód, który łączy ampułkę przewodu wyprowadzającego z przewodem pęcherzyka nasiennego w cewce moczowej gruczołu krokowego
najądrze: (liczba mnoga = najądrza) zwinięta rurkowata struktura, w której plemniki zaczynają dojrzewać i są przechowywane aż do wytrysku
gameta: haploidalna komórka rozrodcza, która wnosi materiał genetyczny w celu utworzenia potomstwa
glan prącia: bańkowaty koniec prącia, który zawiera dużą liczbę zakończeń nerwowych
hormon uwalniający gonadotropiny (GnRH): hormon uwalniany przez podwzgórze, który reguluje produkcję hormonu stymulującego pęcherzyki jajnikowe i hormonu luteinizującego z przysadki mózgowej
gonady: narządy rozrodcze (jądra u mężczyzn i jajniki u kobiet), które produkują gamety i hormony rozrodcze
kanał językowy: otwór w ścianie jamy brzusznej, który łączy jądra z jamą brzuszną
komórki Leydiga: komórki pomiędzy kanalikami seminiferacyjnymi jąder, które produkują testosteron; rodzaj komórek śródmiąższowych
penis: męski narząd kopulacyjny
prepuce: (także, napletek) płat skóry, który tworzy kołnierz wokół, a tym samym chroni i smaruje żołądź penisa; zwany także napletkiem
gruczoł prostaty: gruczoł w kształcie pączka u podstawy pęcherza moczowego otaczający cewkę moczową i wnoszący płyn do nasienia podczas wytrysku
moszna: zewnętrzny worek skóry i mięśni, w którym znajdują się jądra
jamica: płyn ejakulacyjny składający się z plemników i wydzielin z pęcherzyków nasiennych, prostaty i gruczołów opuszkowo-cewkowych
pęcherzyk nasienny: gruczoł, który produkuje płyn nasienny, który przyczynia się do nasienia
kanaliki nasieniowodów: struktury rurkowe w obrębie jąder, w których zachodzi spermatogeneza
komórki Sertoliego: komórki, które wspierają komórki rozrodcze w procesie spermatogenezy; rodzaj komórek sustentacyjnych
sperma: (także, spermatozoon) gameta męska
przewód nasienny: wiązka nerwów i naczyń krwionośnych, która zaopatruje jądra; zawiera przewód wyprowadzający
spermatyd: niedojrzałe komórki plemnikowe powstające w wyniku mejozy II wtórnych spermatocytów
spermatocyt: komórka, która powstaje w wyniku podziału spermatogonium i ulega mejozie I i mejozie II, tworząc spermatydy
spermatogeneza: tworzenie nowych plemników, zachodzi w kanalikach seminiferacyjnych jąder
spermatogonia: (liczba pojedyncza = spermatogonium) diploidalne komórki prekursorowe, które stają się plemnikami
spermiogeneza: przemiana spermatyd w plemniki podczas spermatogenezy
testes: (liczba pojedyncza = testis) gonady męskie
.