Aby lepiej zrozumieć ten mechanizm, poniżej przedstawiono prosty podział drogi zapachowej. Kiedy człowiek żuje, lotne związki smakowe są przepychane przez nosogardziel i receptory zapachowe.
Nabłonek węchowyEdit
Pierwszym przystankiem w układzie węchowym jest nabłonek węchowy, czyli tkanka spoczywająca na dachu jamy nosowej, w której znajdują się receptory węchu. Receptory węchu to neurony dwubiegunowe, które wiążą substancje zapachowe z powietrza i gromadzą się w nerwie węchowym przed przekazaniem aksonów do dendrytów komórek mitralnych w bańce węchowej. Receptory czuciowe w jamie ustnej i nosowej są spolaryzowane w stanie spoczynku i ulegają depolaryzacji w odpowiedzi na zmianę środowiska, np. na kontakt z cząsteczkami zapachu. Cząsteczki zapachu, składające się z łańcuchów węglowodorowych z grupami funkcyjnymi, wiążą się z receptorami sensorycznymi w nosie i jamie ustnej. Właściwości grup funkcyjnych obejmują: (1) długość łańcucha węglowego, (2) grupę końcową, co odpowiada różnicom związanym z różnymi zapachami, (3) grupę boczną, (4) chiralność, (5) kształt i (6) wielkość. Kiedy cząsteczki zapachu łączą się z receptorami sensorycznymi, robią to zgodnie z tymi właściwościami. Każda komórka węchowa ma jeden typ receptora, ale ten receptor może być „szeroko dostrojony”, a cząsteczki zapachu dalej oddziałują na poziomie receptora, co oznacza, że w niektórych przypadkach, sama cząsteczka zapachu może nie wiązać się z receptorem, ale w obecności innej cząsteczki zapachu, oryginał wiązałby się i w ten sposób tworzyłby wrażenie zapachu tylko w obecności drugiej cząsteczki.
Bańka węchowaEdit
W bańce węchowej, cząsteczki zapachu są mapowane przestrzennie. Te przestrzenne reprezentacje są znane jako „obrazy zapachowe”. Reprezentacja przestrzenna pozwala na hamowanie boczne, lub wzmocnienie kontrastu i kompresję wzmocnienia. Wzmocnienie kontrastu jest wrażliwe na zmiany i podkreśla bodźce w mózgu, które się zmieniają, a nie pozostają w spoczynku. Kompresja wzmocnienia zwiększa wrażliwość na bodźce o niskiej intensywności, zmniejszając jednocześnie wrażliwość na bodźce o wysokiej intensywności. Cebulka węchowa, choć wciąż znajduje się w początkowej fazie rozumienia przez badaczy, odróżnia zapach od innych zmysłów, ponieważ wyznacza odchylenie w ścieżce sensorycznej od tego, co jest charakterystyczne dla wszystkich innych zmysłów. Mianowicie, wszystkie nie-węchowe informacje sensoryczne przechodzą przez wzgórze po poziomie receptorów, ale fakt, że informacje zapachowe trafiają do wyspecjalizowanego obszaru, może sugerować prymitywną historię zapachu i/lub odrębny rodzaj przetwarzania informacji zapachowych w drodze do kory mózgowej. W bańce węchowej znajdują się kłębuszki, czyli połączenia komórek, na których zbiegają się tysiące receptorów tego samego typu, a także komórki mitralne. Taka organizacja pozwala na zwięzłe przedstawienie ogromnej ilości informacji bez konieczności posiadania równie dużej liczby typów receptorów. Powstała w ten sposób kombinacja informacji zapachowych jest nazywana obrazem zapachu na poziomie opuszki węchowej.
Obrazowanie w opuszce węchowejEdit
Metoda 2DGEdit
W 1977 roku biochemicy Lou Sokoloff, Seymour Kety i Floyd E. Bloom opracowali sposób mapowania aktywności w mózgu poprzez śledzenie metabolizowania tlenu przez mózg szczura. Komórki nerwowe potrzebują tlenu i glukozy do produkcji energii. 2-deoksyglukoza (2DG) jest radioaktywnym izotopem glukozy, który może być śledzony w mózgu, ponieważ pozostawia ślad w komórce, gdzie normalnie byłby metabolizowany w celu uzyskania energii, gdyby był glukozą. Po stymulacji pewnego regionu komórek, zdjęcia rentgenowskie mogą być krojone, aby ujawnić, które komórki były aktywne, szczególnie w synaptic junctures.
Funkcjonalny rezonans magnetyczny (fMRI) może być również stosowany do pomiaru metabolizmu zapachu. Ta metoda nie jest terminalna, tak jak metoda 2-deoksyglukozy, więc u jednego zwierzęcia można zmierzyć wiele zapachów, a uzyskane obrazy można porównać.
Metoda zielonego białka fluorescencyjnegoEdit
Na koniec, metoda zielonego białka fluorescencyjnego genetycznie inżynieruje myszy do ekspresji białka w aktywnych neuronach, a następnie kamerę można umieścić wewnątrz czaszki myszy, aby zmierzyć aktywność.
OdkryciaEdit
Metody te ujawniają przede wszystkim, że organizacja informacji zapachowej w cebulce węchowej jest przestrzenna. Podobne wzorce molekularne skutkują podobnymi wzorcami aktywacji w odniesieniu do kłębuszków, a kłębuszki, które znajdują się bliżej siebie, kodują podobne cechy informacji zapachowej.
Kora węchowaEdit
Trójwarstwowa kora węchowa, zawierająca komórki piramidowe, jest kolejnym punktem odniesienia na szlaku zapachowym. Jedna komórka piramidowa otrzymuje informacje od mnogości komórek mitralnych z opuszki węchowej, co sprawia, że wcześniej zorganizowany wzór kłębuszkowy jest rozproszony w korze węchowej. To rozproszenie informacji z komórek mitralnych pozwala na samowzbudne połączenia zwrotne, pobudzenie boczne oraz samo- i boczne zahamowanie. Procesy te przyczyniają się do Hebbian learning, nazwanego tak na cześć Donalda O. Hebba, i często upraszczanego przez powiedzenie „neurony, które płoną razem, łączą się ze sobą”. Długotrwałe potencjowanie, neuronalny mechanizm Hebbian learning, pozwala na tworzenie pamięci na poziomie komórek piramidowych. Uczenie hebrajskie jest więc zasadniczo zjawiskiem, dzięki któremu kora węchowa „zapamiętuje” wyjściowe kombinacje cząsteczek zapachowych i pozwala na rozpoznawanie wcześniej wyczuwanych kombinacji szybciej niż nowych, poprzez dopasowywanie ich do zapamiętanych danych wejściowych. Powstałe w ten sposób zapachy, które wcześniej były nazywane obrazami zapachów, są przechowywane w korze węchowej w celu ich rozpoznania i są obecnie określane jako obiekty zapachowe. Doświadczenie wzmacnia zatem stosunek sygnału do szumu, ponieważ poprzednio wyczuwany obiekt zapachowy może być łatwiej odróżniony od większego szumu tła.
Kora oczodołowo-czołowaEdit
Kora oczodołowo-czołowa (OFC) jest ostatecznym miejscem przeznaczenia informacji zapachowej i jest miejscem, w którym powstaje świadoma percepcja zapachu. Informacje zapachowe docierają bezpośrednio po przejściu przez korę węchową, co odróżnia je od innych informacji sensorycznych, które najpierw przechodzą przez wzgórze. Kora węchowa znajduje się grzbietowo w stosunku do kory przedczołowej, dzięki czemu informacje o zapachu trafiają bezpośrednio do kory przedczołowej, czyli głównego obszaru decyzyjnego mózgu. Istnieją tylko trzy rodzaje neuronów, przez które przechodzą cząsteczki zapachu, zanim dotrą do OFC: węchowe komórki receptorowe w nabłonku węchowym, komórki mitralne i węchowe neurony piramidowe.
Na poziomie OFC powstają skojarzenia z innymi obszarami mózgu, w tym z informacjami pochodzącymi z jamy ustnej (somatosensacja), informacjami emocjonalnymi (migdałki), informacjami wizualnymi i informacjami oceniającymi (kora przedczołowa). OFC jest odpowiedzialny za selektywne dostrajanie zapachów, łączenie domen sensorycznych i hedoniczną ocenę zapachów.
.