Somatovisceral Reflexes
A existência de reflexo somatovisceral indica que as fibras aferentes viscerais não são os únicos iniciadores de respostas viscerais; fibras aferentes somáticas também podem estimular reflexivamente fibras eferentes autonómicas. Isso geralmente ocorre quando as mudanças de temperatura da pele resultam em respostas vasomotoras e sudomotoras cutâneas. Embora existam evidências de que estimular os receptores das fibras somáticas aferentes produz alterações na atividade visceral, o circuito neural exato para os reflexos somatoviscerais não é claramente compreendido.
Sato e colegas (Sato, Sato, & Schmidt, 1984; Sato & Swenson, 1984; Sato, 1992a,b) têm fornecido muitas evidências que suportam a presença de reflexos somatoviscerais. Utilizando ratos anestesiados, eles estimularam os receptores das fibras somáticas aferentes da pele, músculo e articulação do joelho e mediram as alterações reflexas na frequência cardíaca, motilidade intestinal, contratilidade vesical, atividade do nervo adrenal medular e secreção da medula adrenal. As respostas reflexas aos estímulos cutâneos produziram as seguintes respostas variadas, dependendo do tipo de estímulo e órgão envolvido:
Estímulos mecânicos nocivos e inócuos e estímulos térmicos produziram um aumento na frequência cardíaca.
O beliscão nociva da pele abdominal resultou em inibição da motilidade gástrica, embora a motilidade às vezes fosse facilitada quando o retropé era beliscado.
A estimulação da área perianal causou aumento do eferente disparo e contrações reflexas em uma bexiga quiescente (ligeiramente expandida), mas isso causou a inibição das contrações vesicais em uma bexiga expandida.
Algum beliscão nociva da pele e estímulos térmicos nocivos resultaram no aumento da atividade secretora e neural para (através do nervo esplâncnico maior) a medula da glândula adrenal, enquanto os estímulos inócuos tiveram o efeito oposto.
Fibras aferentes dos músculos tipo III e IV, estimuladas por injeções intra-arteriais de cloreto de potássio (KCl) e bradicinina (ambos agentes analgésicos), produziram os seguintes efeitos na frequência cardíaca e músculo liso da bexiga:
“A injeção de KCl acelera regularmente a frequência cardíaca. Com bradicinina, tanto acelerações como desacelerações podem ser observadas” (Sato, 1992a).
Algumas substâncias tiveram efeitos na bexiga semelhantes aos iniciados por estímulos cutâneos (ou seja, excitação para a bexiga quiescente e inibição das contrações de uma bexiga expandida).
Receptores de articulação tanto de uma articulação normal como de uma articulação inflamada do joelho foram estimulados por movimentos tanto dentro como fora da faixa de movimento normal da articulação. Os resultados mostraram que a freqüência cardíaca e a atividade secretora e nervosa da medula adrenal aumentaram quando a articulação normal do joelho foi movida para além do seu intervalo normal e quando a articulação inflamada do joelho foi movida dentro e fora do seu intervalo normal, com um aumento maior ocorrendo durante este último. Esses dados indicaram a variabilidade que pode ocorrer em diferentes efetores em resposta a vários estímulos de fibras somáticas aferentes. Esses experimentos mostraram que os efetores podem ser mediados tanto por fibras eferentes simpáticas quanto parassimpáticas e que a resposta pode ser excitatória ou inibitória. Além disso, as respostas reflexas podem ser integradas a nível segmentar (medula espinhal) ou a nível supraespinhal, e os dados indicaram que ambos os caminhos foram utilizados. Por exemplo, a integração segmentar ocorreu para o reflexo cutaneovesical da bexiga quiescente, reflexo cutaneoadrenal e reflexo cutaneogástrico, e a integração supraspinal foi necessária para o reflexo cutaneocárdico e reflexo cutaneovesical da bexiga expandida.
Em outros experimentos explorando o reflexo somatovisceral, diferentes forças foram aplicadas no aspecto lateral de duas regiões de espinhas imobilizadas de ratos anestesiados (Fig. 10-28) para estudar o efeito na freqüência cardíaca, pressão arterial e atividade no nervo adrenal até a medula adrenal e o nervo renal até o rim (Sato & Swenson, 1984; Sato, 1992a). A flexão lateral resultante da força mecânica aplicada estimulou as fibras aferentes que abastecem a coluna vertebral e produziu os seguintes resultados:
Uma diminuição consistentemente grande na pressão arterial que voltou ao normal após a remoção do estímulo
Uma diminuição inconsistentemente pequena na frequência cardíaca
Uma diminuição no fluxo sanguíneo para os músculos gastrocnêmio e bíceps femorais, com uma diminuição concomitante na pressão arterial sistêmica
Uma diminuição inicial na atividade do nervo renal e posterior recuperação, tanto durante o período de estimulação
Uma diminuição inicial da atividade no nervo adrenal com retorno gradual à atividade basal, que foi seguida por um aumento adicional da atividade (provavelmente causado por uma resposta reflexa mediada pelo barorreceptor)
Um estudo em 2006 (Bolton, Budgell, & Kimpton, 2006) investigou o efeito de estímulos mecânicos inócuos das vértebras cervicais na atividade do nervo simpático à glândula adrenal. Ratos foram usados para ver se o deslocamento cervical intervertebral localizado resultou em uma mudança na atividade do eferente simpático. Para prevenir a ativação do sistema vestibular e quaisquer respostas do reflexo vestibulosinmpático resultante, as cabeças dos ratos foram fixadas no lugar. A resposta do nervo simpático foi primeiramente testada por estímulos cutâneos mecânicos inócuos (escovação da pele do pescoço) e estímulos nocivos (beliscar a mandíbula). Os resultados mostraram um aumento da atividade a estímulos nocivos e não mostraram resposta a estímulos inócuos, que foram consistentes com os dados de outros estudos. A baixa amplitude, deslocamento em baixa velocidade da vértebra C2 em várias faixas dentro da faixa fisiológica normal foi realizada nos ratos. Em geral, os resultados do estudo sugerem que a atividade nervosa simpática à glândula adrenal não foi alterada de forma reflexiva pela estimulação mecânica inócua induzida por movimentos de baixa amplitude e baixa velocidade da vértebra C2. Entretanto, foi observado em alguns ratos que os deslocamentos vertebrais C2 com rotação maior que 20 graus (além da faixa fisiológica normal) resultaram em modulação da atividade do nervo adrenal e em alteração da pressão arterial. Esses dados, típicos de uma resposta simpática a um evento prejudicial, podem indicar que um evento nocivo ocorreu como resultado do deslocamento mecânico de C2 naqueles graus de rotação mais altos que ocorrem além dos limites normais de rotação.
Mais estudos confirmaram o fato de que estímulos nocivos e inócuos afetam as respostas cardiovasculares e outras respostas autonômicas. Kurosawa e colegas (2006) utilizaram ratos anestesiados e estudaram os efeitos de estímulos mecânicos (escovagem) inócuos no fluxo sanguíneo para a medula espinhal dorsal. O fluxo sanguíneo foi medido quando a papada dianteira, membros anteriores, lombares, membros posteriores e lombares foram estimulados. Os dados indicaram que ocorreu um aumento ipsilateral do fluxo sanguíneo sem alteração da pressão arterial e que este foi organizado segmentarmente por excitação neuronal na medula. Kurosawa e colegas sugeriram que os nervos simpáticos e α-adrenoceptores podem estar envolvidos nessa resposta somato-autonômica reflexa, mas que os efeitos metabólicos (por exemplo, liberação de vasodilatadores locais) induzidos pela excitação neuronal também podem contribuir. Toda et al. (2008) estudaram ratos anestesiados e os efeitos de estímulos mecânicos nocivos (beliscões) cutâneos no fluxo sanguíneo da medula espinhal dorsal. Neste estudo, o fluxo sanguíneo da medula espinhal (SCBF), que foi medido na região da medula espinhal associada ao escalpe, foi aumentado quando todas as quatro patas foram estimuladas, embora o fluxo sanguíneo tenha aumentado o máximo para a estimulação ipsilateral da dorso-medula. A pressão arterial média (PAM) também aumentou quando os estímulos foram aplicados nas patas. Para se ter uma maior percepção do mecanismo do aumento da FBCF, foram realizados experimentos nos quais barorreceptores foram denervados, fenoxibenzamina (α-adrenoceptor antagonista) e fenilefrina (α-adrenoceptor agonista) foram administrados por via intravenosa, e ratos foram espinalizados. Com base nos dados, os autores sugerem que os reflexos somato-autonômicos (simpáticos) e as respostas autoregulatórias (tanto possivelmente através da ativação de α-adrenoceptores), quanto a pressão arterial sistêmica, fornecem mecanismos que geralmente regulam a SCBF. Entretanto, como um aumento da SCBF em ratos espinalizados e em ratos tratados com fenoxibenzamina e fenilefrina ocorreu quando o retropaw ipsilateral foi estimulado, foi proposto que também existia um mecanismo específico para aquela região local. Organizado ipsilateral e segmentarmente, o input sensorial resultaria em ativação neuronal induzindo efeitos metabólicos no tônus vasomotor espinhal que pode já ter sido alterado em resposta ao aumento da pressão arterial sistêmica e/ou estimulação cutânea mecânica nociva. Evidências anatômicas e experimentais mostraram que numerosos mecanorreceptores são encontrados em estruturas do pescoço (por exemplo, pele, músculos, tendões, ligamentos, periósteo, discos intervertebrais, articulações zigapofíacas) que trabalham em conjunto com o sistema vestibular para fornecer respostas reflexas às mudanças posturais (Bolton, 1998). Os reflexos associados aos ajustes posturais incluem o reflexo cervicocólico, o reflexo tônico cervico-ocular e o reflexo cervico-ocular. Além disso, há evidências de que a ativação dos receptores cervicais elicita reflexos que produzem respostas autonômicas. Estudos experimentais com gatos (Bolton et al., 1998) sugerem que a estimulação dos aferentes da musculatura cervical do pescoço produziu respostas cervico-simpáticas e cervico-reflexo respiratório. Isto foi evidente pelas alterações observadas na atividade nervosa nos maiores nervos esplâncnicos e abdominais (motoneurônios respiratórios para a musculatura da parede abdominal), bem como no nervo hipoglossal. Foi estabelecido que a entrada de aferentes do pescoço é retransmitida através dos núcleos vestibulares do tronco cerebral para os neurônios simpáticos e respiratórios. Além disso, as transecções do tronco cerebral através da medula caudal realizadas para separar as conexões dos núcleos vestibulares do cordão, mostraram que as fibras aferentes do pescoço também estimulam os nervos simpático e respiratório sem se retransmitir através dos núcleos vestibulares. No entanto, as transecções pelo meio da medula, que possivelmente interrompem as fibras descendentes da medula ventrolateral rostral (LV) (parte da rede de controle autonômico central), têm sido encontradas para alterar a atividade dos neurônios simpáticos e respiratórios. Portanto, com base nos dados desses experimentos, parece existir um mecanismo complexo para produzir os reflexos cervicosimpiratório e cervicorrespiratório fisiologicamente normais. Esse mecanismo complexo envolve estruturas do tronco cerebral caudal e da medula espinhal que devem estar intactas para que esses reflexos ocorram. Além disso, numerosos estudos em animais anestesiados também indicam que respostas do reflexo autonômico são observadas em órgãos viscerais em resposta a estímulos somáticos. Alguns dos órgãos efetores estudados que demonstraram alterações são os tecidos gastrointestinais, coração, bexiga urinária, vasculatura dos nervos periféricos, vasculatura do cérebro, medula da glândula adrenal e baço (ver artigo de Sato ).
Outros estudos em animais também confirmam que a estimulação das estruturas somáticas tem um efeito sobre as respostas autonômicas. Em um estudo, os efeitos dos estímulos somáticos foram observados sobre a motilidade da bexiga quiescente. Os resultados mostraram que houve um aumento no tônus muscular vesical em resposta a estímulos químicos nocivos do tecido interespinhoso, mas pouca alteração na pressão vesical em resposta a estímulos somáticos inócuos (Budgell, Hotta, & Sato, 1998). Outro estudo animal examinou os efeitos da estimulação química nociva dos tecidos interespinhosos na motilidade gástrica. Os resultados mostraram que a motilidade foi fortemente inibida e que o arco reflexo responsável por esta ação estava segmentalmente localizado na região torácica média a baixa. Embora tanto o fornecimento do nervo vago quanto o nervo simpático ao estômago estivessem envolvidos no reflexo, a inervação simpática pareceu ser mais importante (Budgell & Suzuki, 2000).
Foi também demonstrado que a função cardíaca pode ser alterada pela estimulação inócua dos mecanorreceptores através da manipulação da coluna vertebral. Estes reflexos são por vezes referidos como reflexos espinoviscerais. Budgell e Igarashi (2001) relataram um estudo de caso de um jovem com bradicardia e uma arritmia. Enquanto era monitorado continuamente por eletrocardiografia, uma manipulação cervical (C2) foi realizada no paciente, o que resultou no desaparecimento coincidente da arritmia. Embora o resultado fosse claramente aparente, ainda não foi proposto nenhum mecanismo distinto para explicar o evento. Outro estudo investigou os efeitos da manipulação espinhal (níveis C1 e C2) de adultos jovens saudáveis sobre a função cardíaca. Os resultados deste estudo, que utilizou manipulações fictícias e autênticas (estímulos não-noxiais dentro de faixas fisiológicas normais de movimento), demonstraram alterações significativas na freqüência cardíaca e na variabilidade da freqüência cardíaca (VFC) quando apenas as manipulações autênticas foram realizadas (Budgell & Hirano, 2001).
Em resumo, muitos experimentos mostram que a estimulação somática aferente, especialmente a estimulação nociva, pode modular o débito autonômico, resultando em alterações na freqüência cardíaca, pressão arterial e atividade em eferentes simpáticos ao rim e à medula da glândula adrenal. Isto inclui estudos que mostram que vários estímulos aplicados às estruturas vertebrais podem iniciar arcos reflexos somatoviscerais. Por exemplo, estudos mostram que a estimulação química nociva resulta na modulação do débito simpático relacionado à atividade medular cardiovascular e adrenal (Budgell, Hotta, & Sato, 1995; Budgell, Sato, & Suzuki, 1997) e que a estimulação mecânica causa respostas variadas dependendo da localização e tipo de estímulo aplicado (Sato & Swenson, 1984; Bolton, Budgell, & Kimpton, 2006). Processos patológicos que afetam a coluna vertebral também podem resultar em alterações reflexas na atividade visceral (Sato, 1992a). Com base nesta evidência, os componentes neurais para este tipo de reflexo somatovisceral existem. Além disso, a manipulação da coluna vertebral realizada dentro da faixa fisiológica normal de movimento pode estimular fibras somáticas aferentes para criar respostas do reflexo somatovisceral.