Testosterona
Testosterona, um andrógeno, é uma hormona esteróide produzida pelas células de Leydig. O termo alternativo para células de Leydig, células intersticiais, reflete a sua localização entre os túbulos seminíferos nos testículos. Em embriões masculinos, a testosterona é secretada pelas células de Leydig até a sétima semana de desenvolvimento, com concentrações máximas atingidas no segundo trimestre. Esta libertação precoce de testosterona resulta na diferenciação anatómica dos órgãos sexuais masculinos. Na infância, as concentrações de testosterona são baixas. Elas aumentam durante a puberdade, ativando alterações físicas características e iniciando a espermatogênese.
Funções da Testosterona
A presença contínua de testosterona é necessária para manter o sistema reprodutivo masculino funcionando adequadamente, e as células de Leydig produzem aproximadamente 6 a 7 mg de testosterona por dia. A esteroidogénese testicular (a fabricação de andrógenos, incluindo a testosterona) resulta em concentrações de testosterona 100 vezes superiores nos testículos do que na circulação. A manutenção destas concentrações normais de testosterona promove a espermatogénese, enquanto que níveis baixos de testosterona podem levar à infertilidade. Além da secreção intratesticular, a testosterona também é liberada na circulação sistêmica e tem um papel importante no desenvolvimento muscular, crescimento ósseo, desenvolvimento de características sexuais secundárias e manutenção da libido (desejo sexual) tanto em homens quanto em mulheres. Nas fêmeas, os ovários secretam pequenas quantidades de testosterona, embora a maioria seja convertida em estradiol. Uma pequena quantidade de testosterona também é secretada pelas glândulas supra-renais em ambos os sexos.
Controle da Testosterona
A regulação das concentrações de testosterona em todo o corpo é crítica para a função reprodutiva masculina. A intrincada interação entre o sistema endócrino e o sistema reprodutivo é mostrada na Figura 7.
Figure 11. O hipotálamo e a glândula pituitária regulam a produção de testosterona e as células que auxiliam na espermatogênese. O hormônio liberador de gonadotropina ativa a hipófise anterior para produzir hormônio luteinizante e hormônio estimulador do folículo, que por sua vez estimulam as células de Leydig e as células de Sertoli, respectivamente. O sistema é um ciclo de feedback negativo porque os produtos finais do caminho, testosterona e inibição, interagem com a atividade do hormônio liberador de gonadotropina para inibir sua própria produção.
A regulação da produção celular de Leydig de testosterona começa fora dos testículos. O hipotálamo e a glândula pituitária no cérebro integram sinais externos e internos para controlar a síntese e secreção de testosterona. A regulação começa no hipotálamo. A liberação pulsátil de um hormônio chamado hormônio liberador de gonadotropina do hipotálamo estimula a liberação endócrina de hormônios da glândula pituitária. A ligação do hormônio liberador de gonadotropina a seus receptores na hipófise anterior estimula a liberação das duas gonadotropinas: o hormônio luteinizante e o hormônio folículo-estimulante. Estes dois hormônios são críticos para a função reprodutiva tanto em homens como em mulheres. Nos homens, o hormônio estimulante do folículo liga-se predominantemente às células do Sertoli dentro dos túbulos seminíferos para promover a espermatogênese. O hormônio estimulante do folículo também estimula as células do Sertoli a produzir hormônios chamados inibidores, que funcionam para inibir a liberação do hormônio estimulante do folículo da hipófise, reduzindo assim a secreção de testosterona. Estas hormonas polipeptídicas correlacionam-se diretamente com a função celular do Sertoli e o número de espermatozóides; a inibina B pode ser usada como um marcador da atividade espermatogênica. Nos homens, o hormônio luteinizante liga-se aos receptores das células de Leydig nos testículos e upregula a produção de testosterona.
Um laço de feedback negativo controla predominantemente a síntese e secreção do hormônio estimulador do folículo e do hormônio luteinizante. As baixas concentrações sanguíneas de testosterona estimulam a liberação hipotalâmica do hormônio liberador de gonadotropina. O hormônio liberador de gonadotropina então estimula a hipófise anterior para secretar o hormônio luteinizante na corrente sanguínea. Nos testículos, a hormona luteinizante liga-se aos receptores hormonais luteinizantes das células de Leydig e estimula a libertação de testosterona. Quando as concentrações de testosterona no sangue atingem um limiar crítico, a própria testosterona liga-se aos receptores andrógenos tanto no hipotálamo como na pituitária anterior, inibindo a síntese e secreção do hormônio liberador de gonadotropina e do hormônio luteinizante, respectivamente. Quando as concentrações sanguíneas de testosterona voltam a diminuir, a testosterona já não interage com os receptores no mesmo grau e o hormônio liberador de gonadotropina e o hormônio luteinizante voltam a ser secretados, estimulando maior produção de testosterona. Este mesmo processo ocorre com o hormônio estimulador do folículo e inibidor para controlar a espermatogênese.
Aging and the Male Reproductive System
Declínio na atividade celular de Leydig pode ocorrer em homens a partir dos 40 aos 50 anos de idade. A redução resultante na circulação das concentrações de testosterona pode levar a sintomas de andropausa, também conhecida como menopausa masculina. Embora a redução dos esteróides sexuais nos homens seja semelhante à menopausa feminina, não há sinais claros – como a falta de um período menstrual – que denote o início da andropausa. Ao invés disso, os homens relatam sentimentos de fadiga, redução da massa muscular, depressão, ansiedade, irritabilidade, perda de libido e insônia. Uma redução na espermatogênese resultando em diminuição da fertilidade também é relatada, e disfunção sexual também pode estar associada a sintomas andropausais.
Quando alguns pesquisadores acreditam que certos aspectos da andropausa são difíceis de provocar além do envelhecimento em geral, a reposição de testosterona às vezes é prescrita para aliviar alguns sintomas. Estudos recentes mostraram um benefício da terapia de reposição de andropausa no novo início da depressão em homens idosos; entretanto, outros estudos advertem contra a reposição de testosterona para tratamento a longo prazo dos sintomas de andropausa, mostrando que altas doses podem aumentar acentuadamente o risco de doença cardíaca e câncer de próstata.
Chapter Review
Gametas são as células reprodutivas que se combinam para formar descendência. Órgãos chamados gônadas produzem os gâmetas, juntamente com os hormônios que regulam a reprodução humana. Os gâmetas masculinos são chamados espermatozóides. A espermatogênese, a produção de esperma, ocorre dentro dos túbulos seminíferos que compõem a maior parte dos testículos. O escroto é o saco muscular que segura os testículos fora da cavidade corporal.
Spermatogénese começa com a divisão mitótica da espermatogénese (células estaminais) para produzir espermatócitos primários que sofrem as duas divisões da meiose para se tornarem espermatócitos secundários, depois os espermatócitos haplóides. Durante a espermiogénese, os espermatideos são transformados em espermatozóides (espermatozóides formados). Após a libertação dos túbulos seminíferos, os espermatozóides são movidos para o epidídimo, onde continuam a amadurecer. Durante a ejaculação, os espermatozóides saem do epidídimo através do ducto deferente, um canal no cordão espermático que deixa o escroto. A ampola do ducto deferente encontra a vesícula seminal, uma glândula que contribui com frutose e proteínas, no ducto ejaculatório. O fluido continua através da uretra prostática, onde são adicionadas secreções da próstata para formar o sémen. Estas secreções ajudam os espermatozóides a viajar através da uretra e para o tracto reprodutivo feminino. As secreções das glândulas bulbouretrais protegem os espermatozóides e limpam e lubrificam a uretra (esponjosa) do pénis.
O pénis é o órgão masculino da cópula. Colunas de tecido eréctil chamadas corpora cavernosa e corpus spongiosum enchem-se de sangue quando a excitação sexual activa a vasodilatação nos vasos sanguíneos do pénis. A testosterona regula e mantém os órgãos sexuais e o impulso sexual, e induz as alterações físicas da puberdade. A interacção entre os testes e o sistema endócrino controla precisamente a produção de testosterona com um ciclo de feedback negativo.
Self Check
Responda à(s) pergunta(s) abaixo para ver o quão bem entende os tópicos abordados na secção anterior.
Perguntas de Pensamento Críticas
- Explicar de forma breve porque é que os gâmetas maduros transportam apenas um conjunto de cromossomas.
- Que características especiais são evidentes em espermatozóides mas não em células somáticas, e como funcionam estas especializações?
- O que contribui cada uma das três glândulas acessórias masculinas para o sémen?
- Descreva como ocorre a erecção peniana.
- Embora os esteróides anabolizantes (testosterona sintética) aumentem os músculos, também podem afectar a produção de testosterona nos testículos. Usando o que você sabe sobre feedback negativo, descreva o que aconteceria com a produção de testosterona no testículo se um homem tomasse grandes quantidades de testosterona sintética.
Glossary
Barreira sangue-teste: junções estreitas entre as células de Sertoli que impedem o acesso de patogénicos transportados pelo sangue a fases posteriores da espermatogénese e previnem o potencial de reacção auto-imune ao esperma haplóide
glândulas bulbouretrais: (também, glândulas de Cowper) glândulas que secretam um muco lubrificante que limpa e lubrifica a uretra antes e durante a ejaculação
corpus cavernosum: ou de duas colunas de tecido eréctil no pénis que se enchem de sangue durante uma erecção
corpus spongiosum: (plural = corpora cavernosa) coluna de tecido eréctil no pénis que se enche de sangue durante uma erecção e envolve a uretra peniana na porção ventral do pénis
ductus deferens: (também, vas deferens) ducto que transporta o esperma do epidídimo através da medula espermática e para o ducto ejaculatório; também referido como vas deferens
ducto ejaculatório: ducto que liga a ampola do ducto deferens com o ducto da vesícula seminal da uretra prostática
epididymis: (plural = epidídimo) estrutura tubular enrolada na qual os espermatozóides começam a amadurecer e são armazenados até à ejaculação
gamete: célula reprodutiva haplóide que contribui com material genético para formar uma descendência
pénis da glande: extremidade bulbosa do pénis que contém um grande número de terminações nervosas
hormônio liberador de gonadotropina (GnRH): hormônio liberado pelo hipotálamo que regula a produção de hormônio estimulador do folículo e hormônio luteinizante da glândula pituitária
gonadas: órgãos reprodutores (testículos em homens e ovários em mulheres) que produzem gametas e hormônios reprodutivos
canal lingual: abertura na parede abdominal que liga os testículos à cavidade abdominal
células de Leydig: células entre os túbulos seminíferos dos testículos que produzem testosterona; um tipo de célula intersticial
penis: órgão masculino de cópula
prepúcio: (também, prepúcio) retalho de pele que forma um colar ao redor, e assim protege e lubrifica, o pénis da glande; também referido como prepúcio
glândulaprostate: glândula em forma de donut na base da bexiga que envolve a uretra e que contribui com fluido para o sémen durante a ejaculação
scrotum: bolsa externa de pele e músculo que abriga os testículos
semen: líquido ejaculatório composto de esperma e secreções das vesículas seminais, próstata e glândulas bulbulares
seminal vesicle: glândula que produz líquido seminal, que contribui para o sémen
túbulos feminíferos: estruturas tubulares dentro dos testículos onde ocorre a espermatogênese
Células inertes: células que suportam células germinativas através do processo de espermatogênese; um tipo de célula sustentacular
espermatogênese: (também, espermatozóides) gameta masculino
cordão espermático: feixe de nervos e vasos sanguíneos que fornece os testículos; contém ducto deferente
espermatócitos: espermatócitos imaturos produzidos por meiose II de espermatócitos secundários
espermatócitos: célula que resulta da divisão do espermatogónio e sofre de meiose I e meiose II para formar espermatozóides
espermatogénese: formação de novos espermatozóides, ocorre nos túbulos seminíferos dos testículos
espermatogénese: (singular = espermatogónio) células precursoras diplóides que se tornam espermatogénese
spermiogénese: transformação dos espermatideos em espermatozóides durante a espermatogênese
testes: (singular = testículos) gônadas masculinas