Estante

2.1. A menor unidade contrátil do músculo esquelético é a fibra muscular ou miofibra, que é uma longa célula cilíndrica que contém muitos núcleos, mitocôndrias e sarcômeros (Figura 1) . Cada fibra muscular é rodeada por uma fina camada de tecido conjuntivo chamada endomísio. Aproximadamente 20-80 destas fibras musculares estão agrupadas num arranjo paralelo chamado fascículo muscular ou feixe de fibras que é encapsulado por um perimísio, que é mais grosso do que o epimísio que envolve cada uma das fibras musculares agrupadas. Um músculo distinto é formado envolvendo um grande número de fascículos musculares em uma bainha externa espessa de colágeno que se estende a partir dos tendões chamados epísios (Figura 1) .

Figura 1

Estruturas anatômicas gerais do músculo esquelético e seu suprimento vascular. Veja o texto para explicação.

Fibras musculares individuais são classificadas pelo seu aspecto histológico, rapidez de contracção e capacidade de resistir à fadiga. As fibras de troca lenta ou tipo I são geralmente mais finas, investidas por uma rede capilar mais densa, e aparecem vermelhas devido à presença de uma grande quantidade da mioglobina proteica de ligação ao oxigénio. Estas fibras do tipo I são resistentes à fadiga, dependendo do metabolismo oxidativo para energia, e assim exibem altos números mitocondriais e conteúdo de enzimas oxidativas, e baixos níveis de glicogênio e atividade enzimática glicolítica. Por outro lado, as fibras de comutação rápida ou tipo II diferem entre si no que diz respeito à fatigabilidade. As fibras do tipo IIa partilham algumas características com as fibras de comutação lenta na medida em que são resistentes à fadiga, dependem do metabolismo oxidativo e contêm mioglobina (e, portanto, são vermelhas). No entanto, ao contrário das células de comutação lenta tipo I, as fibras musculares tipo IIa contêm glicogênio em abundância e mais mitocôndrias. Estas características distintivas garantem uma geração adequada de ATP para compensar a taxa acelerada de hidrólise de ATP nestas fibras de comutação rápida. Outras fibras de comutação rápida (tipo IIb) dependem da energia armazenada no glicogênio e na fosfocreatina porque contêm menos mitocôndrias, têm baixo teor de mioglobina (e, portanto, são músculos brancos) e de enzimas oxidativas, e são investidas por uma rede capilar menos densa. Como consequência, as fibras musculares tipo IIb são mais facilmente fatigáveis.

Além das dissemelhanças nas enzimas oxidativas, conteúdo de mioglobina e glicogénio, a taxa de desenvolvimento de força, densidades capilares e fatigabilidade, as fibras musculares de comutação lenta (tipo I) e rápida (tipo IIa e IIb) também diferem na expressão de várias isoformas proteicas contráteis e reguladoras. De fato, as diferenças na taxa de contração exibida pelos vários tipos de fibras musculares parecem estar correlacionadas com a taxa máxima de atividade da miosina ATPase, que por sua vez depende da isoforma da cadeia pesada da miosina (MHC) em particular expressa nos vários tipos de fibras. Ou seja, cada tipo de fibra muscular expressa uma isoforma específica de MHC, cuja atividade da ATPase corresponde à taxa de contração nesse tipo de fibra. Também é importante enfatizar que na maioria dos músculos esqueléticos, os fascículos individuais são compostos por dois ou mais desses tipos de fibra, embora um tipo de fibra geralmente predomine em um determinado músculo.

Como observado acima, a expressão da isoforma da proteína contrátil e reguladora e a densidade mitocondrial são afinadas para atender às exigências funcionais e energéticas dos diferentes tipos de fibra muscular. No entanto, comparações do complemento mitocondrial de proteínas expressas nos músculos vermelho e branco revelaram surpreendentemente poucas diferenças de composição. Estes resultados sugerem que as diferenças na demanda metabólica entre os músculos vermelho e branco são supridas por ajustes no número mitocondrial e não por dissemelhanças significativas no complemento de proteínas em mitocôndrias individuais dentro das fibras. A esse respeito, é interessante notar que a biogênese mitocondrial é estimulada pelo exercício, efeito que pode ser induzido em parte pelo β-adrenergic-mediated expressão do receptor peroxisome activado pelo proliferador (PPAR)-γ coactivador 1α (PGC1α) .