Desenvolvimento precoceEdit
Emergência da teoriaEdit
Auxina era conhecida por ser um estimulante de crescimento, mas não foi até o ano de 1971, que Hager e Cleland propuseram a “hipótese de crescimento ácido”, que sugeriu principalmente a correlação entre a auxina e a acidificação apoplástica. A hipótese afirma que células coleóteis suscetíveis expulsam prótons H+ através de bombas de prótons ligadas à membrana para o apoplast (espaço entre a parede celular da planta e o citoplasma) a um ritmo acelerado, causando uma diminuição no valor do pH apoplásico. O seguinte mecanismo natural preciso do processo de afrouxamento da parede, entretanto, permaneceu desconhecido na época. Com referência ao alongamento induzido pela auxina considerado como “crescimento ácido”, Hager baseou sua experiência em hipocótopos plasmolizados de girassol (Helianthus annuus). Posteriormente, o modelo de acidificação de parede iniciou uma controvérsia contínua entre os cientistas, e actua como o projecto para posterior reavaliação. Por volta de 1900, quatro peças centrais de evidências qualitativas solidificaram o conceito central da teoria, como resumido abaixo:
- Em seções coleóteis e tronco (hipocótilo) tratadas com auxina, a auxina induz a extrusão de prótons no apoplast, o que poderia diminuir o valor de pH em até uma unidade completa.
- Infiltração de tampão neutro (pH~7) no apoplasto poderia inibir o alongamento e crescimento induzido pela auxina.
- Bopões ácidos de pH 5.0 poderia acelerar o alongamento celular na mesma ou até maior taxa em comparação à induzida pela auxin.
- Fusiococina (Fc) também poderia induzir alongamento e crescimento celular rápido, apesar de seu papel primário em promover extensa acidificação do apoplásto.
Restrições e interpretaçãoEditar
No período de 20 anos, muitos cientistas têm contribuído ativamente para examinar e reavaliar a “hipótese de crescimento ácido” proposta por Achim Hager. Apesar do acúmulo de observações que evidentemente identificam o alvo final da ação induzida pela auxin para ser H+-ATPase, que excreta os prótons H+ para o apoplast e absorve íons K+ através de seu canal K+ retificador nos anos seguintes, a controvérsia tem sido transportada até hoje como um debate contínuo.
Desenvolvimento em cursoEditar
Descoberta da enzima hidrolíticaEditar
Com os prótons H+ sendo excretados para o apoplast como um dos fatores de afrouxamento de parede (WLF), os cientistas acreditavam que o mecanismo envolve a ativação de enzimas hidrolíticas através de uma possível hidrólise de ligações. No ano de 1971, Hager antecipou a possível existência de enzimas do seu experimento que envolve a eliminação de calor e a desnaturação de inibidores enzimáticos. Contudo, só em 1992 é que Simon McQueen-Mason e os seus colaboradores descobriram a substância mais resistente ao pH na expansina do apoplástico. A expansina é um hormônio dependente do pH que poderia causar extensão irreversível da parede e relaxamento do estresse da parede sem exibir qualquer atividade enzimática. Ela é ativada após detectar a acidificação na solução da parede celular, consequentemente quebrando as ligações de hidrogênio ou ligações covalentes na parede celular para permitir o deslizamento do xiloglucano – um mecanismo que permite que as microfibrilas deslizem para dentro da matriz da parede celular sem extensão. Enquanto isso, pode também soltar as microfibrilas de celulose dentro da parede celular para permitir que a célula absorva mais água e se expanda via turgor e osmose.
Controle TranscritivoEditar
A modificação transcricional é crucial no crescimento e desenvolvimento das células Quando uma planta é tratada com o tratamento com auxina, mudanças transcritas induzidas pela auxina ocorrem em minutos, o que indica que tanto a transcrição quanto a tradução são necessárias para o crescimento induzido pela auxina. Um dos principais mecanismos para o controle da auxina na planta é a resposta inibidora do transporte através da singling da caixa F (proteína reguladora). Quando o nível de auxina aumenta para uma certa concentração, a auxina interage com a proteína da caixa F e estimula os repressores transcripcionais da auxina. Isto leva à degradação da proteína da auxina. No entanto, a resposta transcripcional não só regula a própria auxina como também medeia a expressão gênica da proteína codificada para a modificação da parede celular (agentes remodeladores da parede celular). Descobriu-se que quando a planta tratada com auxina exógena, a expressão de pectina metileterases, expansinas e outras proteínas que alteram a forma e tamanho da parede celular.