2.1. ANATOMIA MUȘCHIULUI SCHELETAL
Cea mai mică unitate contractilă a mușchiului scheletic este fibra musculară sau miofibra, care este o celulă cilindrică lungă ce conține mulți nuclei, mitocondrii și sarcomere (figura 1) . Fiecare fibră musculară este înconjurată de un strat subțire de țesut conjunctiv numit endomisium. Aproximativ 20-80 dintre aceste fibre musculare sunt grupate împreună într-un aranjament paralel numit fascicul muscular sau fascicul de fibre care este încapsulat de un perimisium, care este mai gros decât epimisiumul care înconjoară fiecare dintre fibrele musculare grupate. Un mușchi distinct se formează prin învăluirea unui număr mare de fascicule musculare într-un înveliș extern colagenos gros care se extinde de la tendoane, numit epimisiu (figura 1) .
Figura 1
Structuri anatomice generale ale mușchiului scheletic și alimentarea sa vasculară. A se vedea textul pentru explicații.
Fibrele musculare individuale sunt clasificate după aspectul lor histologic, rapiditatea contracției și capacitatea de a rezista la oboseală. Fibrele cu contracție lentă sau de tip I sunt în general mai subțiri, investite de o rețea capilară mai densă și au un aspect roșu datorită prezenței unei cantități mari de mioglobină, proteina care leagă oxigenul. Aceste fibre de tip I sunt rezistente la oboseală, bazându-se pe metabolismul oxidativ pentru energie și, prin urmare, prezintă un număr mare de mitocondrii și un conținut ridicat de enzime oxidative, precum și niveluri scăzute de glicogen și activitate enzimatică glicolitică. Pe de altă parte, fibrele cu contracție rapidă sau de tip II diferă între ele în ceea ce privește fatigabilitatea. Fibrele de tip IIa împărtășesc unele caracteristici cu fibrele cu contracție lentă prin faptul că sunt rezistente la oboseală, se bazează pe metabolismul oxidativ și conțin mioglobină (și, prin urmare, sunt roșii) . Cu toate acestea, spre deosebire de celulele cu contracție lentă de tip I, fibrele musculare de tip IIa conțin glicogen abundent și mai multe mitocondrii . Aceste caracteristici distinctive asigură o generare adecvată de ATP pentru a compensa rata accelerată de hidroliză a ATP în aceste fibre cu contracție rapidă. Alte fibre cu contracție rapidă (tip IIb) se bazează pe energia stocată în glicogen și fosfocreatină, deoarece acestea conțin mai puține mitocondrii, au un conținut scăzut de mioglobină (și, prin urmare, sunt mușchi albi) și de enzime oxidative și sunt investite de o rețea capilară mai puțin densă . Ca o consecință, fibrele musculare de tip IIb sunt mai ușor fatigabile.
În plus față de disimilitudinile în enzimele oxidative, conținutul de mioglobină și glicogen, rata de dezvoltare a forței, densitatea capilară și fatigabilitatea, fibrele musculare cu contracție lentă (tip I) și cu contracție rapidă (tip IIa și IIb) diferă, de asemenea, în expresia diferitelor izoforme de proteine contractile și de reglare . Într-adevăr, diferențele în ceea ce privește rata de contracție prezentată de diferitele tipuri de fibre musculare par a fi corelate cu rata maximă a activității miozinei ATPază, care, la rândul său, depinde de izoforma specială a lanțului greu al miozinei (MHC) exprimată în diferitele tipuri de fibre. Adică, fiecare tip de fibră musculară exprimă o anumită izoformă MHC, a cărei activitate ATPază corespunde ratei de contracție în acel tip de fibră. De asemenea, este important de subliniat faptul că, în majoritatea mușchilor scheletici, fasciculele individuale sunt compuse din două sau mai multe dintre aceste tipuri de fibre, deși un tip de fibră predomină de obicei într-un anumit mușchi.
După cum s-a menționat mai sus, expresia izoformei proteinelor contractile și de reglare și densitatea mitocondrială sunt reglate fin pentru a satisface cerințele funcționale și energetice ale diferitelor tipuri de fibre musculare. Cu toate acestea, comparațiile complementului mitocondrial al proteinelor exprimate în mușchiul roșu și alb au dezvăluit surprinzător de puține diferențe de compoziție . Aceste rezultate sugerează că diferențele în ceea ce privește cererea metabolică între mușchii roșii și cei albi sunt satisfăcute prin ajustări ale numărului de mitocondrii și nu prin disimilitudini semnificative în ceea ce privește complementul de proteine din mitocondriile individuale din cadrul fibrelor. În acest sens, este interesant de remarcat faptul că biogeneza mitocondrială este stimulată de exerciții fizice, un efect care poate fi indus parțial de expresia mediată de β-adrenergici a receptorului activat de proliferatorul peroxisomului (PPAR)-γ coactivator 1α (PGC1α) .
.