Ipoteza creșterii acide

Evoluție timpurieEdit

Apariția teorieiEdit

Auxina era cunoscută ca fiind un stimulent al creșterii, dar abia în anul 1971, Hager și Cleland au propus „ipoteza creșterii acide”, care sugera în primul rând corelația dintre auxină și acidificarea apoplastului. Ipoteza afirmă că celulele coleoptile sensibile expulzează protoni H+ prin intermediul pompelor de protoni legate de membrană în apoplast (spațiul dintre peretele celular al plantei și citoplasmă) într-un ritm accelerat, provocând o scădere a valorii pH-ului apoplastic. Cu toate acestea, următorul mecanism natural precis al procesului de slăbire a peretelui a rămas necunoscut la acel moment. Referindu-se la alungirea indusă de auxină, considerată drept „creștere acidă”, Hager și-a bazat experimentul pe hipocotile plasmolizate din floarea-soarelui (Helianthus annuus). Ulterior, modelul de acidificare a pereților a inițiat controverse continue în rândul oamenilor de știință și a acționat ca model pentru reexaminări ulterioare. Până în anii 1900, patru elemente de bază ale dovezilor calitative au consolidat conceptul central al teoriei, așa cum sunt rezumate mai jos:

1. În secțiunile de coleoptil și tulpină (hipocotil) tratate cu auxină, auxina induce extruziunea protonilor în apoplast, ceea ce ar putea scădea valoarea pH-ului cu până la o unitate întreagă.
2. Infiltrarea tamponului neutru (pH~7) în apoplast ar putea inhiba alungirea și creșterea induse de auxină.
3. Bufere acide de pH 5.0 ar putea accelera alungirea celulară la aceeași rată sau chiar mai mare în comparație cu cea indusă de auxină.
4. Fusiococcina (Fc) ar putea, de asemenea, să inducă alungirea și creșterea rapidă a celulelor, în ciuda rolului său principal în promovarea unei acidificări extinse a apoplastului.

Constrângeri și interpretareEdit

În intervalul de 20 de ani, mulți oameni de știință au contribuit activ la examinarea și reevaluarea „ipotezei creșterii acide” propusă de Achim Hager. În ciuda acumulării de observații care identifică în mod evident că ținta finală a acțiunii induse de auxină este H+-ATPază, care excretă protoni H+ în apoplast și preia ioni K+ prin canalul său rectificator de K+ în anii următori, controversa a fost dusă până în prezent ca o dezbatere continuă.

Evoluție continuăEdit

Descoperirea enzimei hidroliticeEdit

După ce protoni H+ sunt excretați în apoplast ca unul dintre factorii de slăbire a pereților (WLF), oamenii de știință au crezut că mecanismul implică activarea enzimelor hidrolitice prin posibila hidroliză a legăturilor. În anul 1971, Hager a anticipat posibila existență a enzimelor în urma experimentului său care implică uciderea prin căldură și denaturarea inhibitorilor enzimatici. Cu toate acestea, abia în anul 1992, Simon McQueen-Mason și colaboratorii săi au descoperit cea mai sensibilă substanță din apoplast la pH – expansina. Expansina este un hormon dependent de pH care ar putea provoca extinderea ireversibilă a peretelui și relaxarea stresului din perete fără a prezenta vreo activitate enzimatică. Acesta este activat după ce detectează acidificarea soluției peretelui celular, rupând în consecință legăturile de hidrogen sau legăturile covalente din peretele celular pentru a permite alunecarea xiloglucanului – un mecanism care permite microfibrilelor să alunece în matricea peretelui celular fără a se extinde. Între timp, ar putea, de asemenea, să slăbească microfibrilele de celuloză din peretele celular pentru a permite celulei să absoarbă mai multă apă și să se extindă prin turgescență și osmoză.

Controlul transcripționalEdit

Modificarea transcripțională este crucială în creșterea și dezvoltarea celulelor Atunci când o plantă este tratată cu un tratament cu auxină, modificările transcripționale induse de auxină apar în câteva minute, ceea ce indică faptul că atât transcripția, cât și traducerea sunt necesare pentru creșterea indusă de auxină. Unul dintre cele mai importante mecanisme de control al auxinei în plante este răspunsul inhibitor de transport, prin intermediul unei singure proteine F-Box (proteină de reglare). Atunci când nivelul de auxină crește până la o anumită concentrație, auxina va interacționa cu proteina F-Box și va stimula reprimatorii transcripționali ai auxinei. Acest lucru duce la degradarea proteinei auxinei. Cu toate acestea, răspunsul transcripțional nu reglează doar auxina însăși, ci mediază, de asemenea, expresia genei pentru proteinele codificate pentru modificarea peretelui celular (agenți de remodelare a peretelui celular). S-a constatat că atunci când se tratează planta cu auxină exogenă, expresia metilerazelor pectinei, a expansinelor și a altor proteine care modifică forma și dimensiunea peretelui celular.

.