Pentru a înțelege mai bine acest mecanism, mai jos este prezentată o defalcare simplă a căii mirosului. Atunci când oamenii mestecă, compușii aromatici volatili sunt împinși prin nasofaringe și prin receptorii olfactivi.
Epiteliul olfactivEdit
Prima oprire în sistemul olfactiv este epiteliul olfactiv, sau țesutul așezat pe acoperișul cavității nazale care găzduiește receptorii olfactivi. Receptorii olfactivi sunt neuroni bipolari care fixează mirosurile din aer și se adună la nivelul nervului olfactiv înainte de a trece axonii către dendritele celulelor mitrale din bulbul olfactiv. Receptorii senzoriali din gură și nas sunt polarizați în stare de repaus și se depolarizează ca răspuns la o anumită modificare a mediului, cum ar fi intrarea în contact cu molecule de miros. Moleculele de miros, formate din lanțuri de hidrocarburi cu grupe funcționale, se leagă de receptorii senzoriali din nas și gură. Proprietățile grupurilor funcționale includ: (1) lungimea lanțului de carbon, (2) gruparea terminală, care concordă cu diferențele asociate cu diferite mirosuri, (3) gruparea laterală, (4) chiralitatea, (5) forma și (6) dimensiunea. Atunci când moleculele de miros se leagă de receptorii senzoriali, ele o fac în funcție de aceste proprietăți. Fiecare celulă olfactivă are un singur tip de receptor, dar acel receptor poate fi „reglat în sens larg”, iar moleculele de miros interacționează în continuare la nivelul receptorilor, ceea ce înseamnă că, în anumite cazuri, o moleculă de miros singură poate să nu se lege de un receptor, dar în prezența unei alte molecule de miros, cea originală se va lega și astfel va crea o senzație de miros doar în prezența celei de-a doua molecule.
Bulbul olfactivEdit
În bulbul olfactiv, moleculele de miros sunt cartografiate spațial. Aceste reprezentări spațiale sunt cunoscute sub numele de „imagini olfactive”. Reprezentarea spațială permite inhibiția laterală, sau creșterea contrastului și comprimarea câștigului. Intensificarea contrastului este sensibilă la schimbare și evidențiază stimulii din creier care se schimbă și nu sunt în repaus. Compresia câștigului sporește sensibilitatea la stimuli de intensitate scăzută, în timp ce diminuează sensibilitatea la stimuli de intensitate ridicată. Bulbul olfactiv, deși se află încă în stadii primare de înțelegere de către cercetători, distinge mirosul de alte simțuri, deoarece marchează o abatere în calea senzorială de la ceea ce este caracteristic tuturor celorlalte simțuri. Și anume, toate informațiile senzoriale non-olfactive trec prin talamus după nivelul receptorilor, dar faptul că informațiile despre mirosuri intră în schimb în propria zonă specializată ar putea sugera istoria primitivă a mirosului și/sau un tip distinct de procesare a informațiilor despre mirosuri în drumul lor spre cortex. Bulbul olfactiv găzduiește glomeruli, sau joncțiuni celulare, pe care converg mii de receptori de același tip, pe lângă celulele mitrale. Această organizare permite ca o cantitate mare de informații să fie reprezentată în mod concis, fără a necesita un număr la fel de mare de tipuri de receptori. Combinația de informații olfactive rezultată este supranumită imagine olfactivă la nivelul bulbului olfactiv.
Imagistica în bulbul olfactivEdit
Metoda 2DGEdit
În 1977, biochimistul Lou Sokoloff, Seymour Kety și Floyd E. Bloom au dezvoltat o modalitate de a cartografia activitatea din creier prin urmărirea metabolizării oxigenului de către creierul de șobolan. Celulele nervoase au nevoie de oxigen și glucoză pentru energie. 2-deoxiglucoza (2DG) este un izotop radioactiv al glucozei care poate fi urmărit în creier, deoarece lasă o urmă în celulă acolo unde ar fi metabolizat în mod normal pentru energie dacă ar fi fost glucoză. După stimularea unei anumite regiuni de celule, fotografiile cu raze X pot fi feliate pentru a dezvălui ce celule au fost active, în special la joncțiunile sinaptice.
Imagistica prin rezonanță magnetică funcțională (fMRI) poate fi, de asemenea, utilizată pentru a măsura metabolismul unui odor. Această metodă nu este terminală, așa cum este metoda 2-deoxiglucozei, astfel încât un animal poate fi măsurat cu mai multe mirosuri, iar imaginile rezultate pot fi comparate.
Metoda proteinei verzi fluorescenteEdit
În cele din urmă, metoda proteinei verzi fluorescente modifică genetic șoarecii pentru a exprima o proteină în neuronii activi, iar o cameră poate fi apoi plasată în interiorul craniului șoricelului pentru a măsura activitatea.
ConstatăriEdit
Aceste metode dezvăluie, mai ales, că organizarea informațiilor olfactive în bulbul olfactiv este spațială. Modele moleculare similare au ca rezultat modele de activare similare în ceea ce privește glomerulii, iar glomerulii care sunt mai apropiați unul de celălalt codifică caracteristici similare ale informațiilor olfactive.
Cortexul olfactivEdit
Cortexul olfactiv cu trei straturi, care conține celule piramidale, este următorul punct de referință pe calea mirosului. O celulă piramidală primește informații de la o multitudine de celule mitrale din bulbul olfactiv, ceea ce face ca modelul glomerular organizat anterior să fie distribuit în cortexul olfactiv. Această dispersie a informațiilor celulelor mitrale permite conexiuni de feedback autoexcitator, excitație laterală și autoinhibiție și inhibiție laterală. Aceste procese contribuie la învățarea Hebbian, numită după Donald O. Hebb, și este adesea simplificată prin expresia „neuronii care trag împreună se conectează împreună”. Potențializarea pe termen lung, mecanismul neuronal pentru învățarea Hebbian, permite formarea memoriei la nivelul celulelor piramidale. Învățarea Hebbian este, așadar, în esență, fenomenul prin care cortexul olfactiv „își amintește” rezultatul combinațiilor de molecule de miros și permite recunoașterea combinațiilor percepute anterior mai repede decât a celor noi, prin potrivirea acestora cu datele stocate. Mirosurile rezultate, care erau numite anterior imagini de miros, sunt stocate în cortexul olfactiv pentru recunoaștere și sunt denumite acum obiecte de miros. Experiența întărește, prin urmare, raportul semnal-zgomot, în sensul că un obiect olfactiv perceput anterior poate fi distins mai ușor împotriva unui zgomot de fond mai mare.
Cortexul orbitofrontalEdit
Cortexul orbitofrontal (OFC) este destinația finală a informațiilor despre mirosuri și este locul în care apare percepția conștientă a mirosurilor. Informațiile olfactive intră direct după ce trec prin cortexul olfactiv, ceea ce marchează distincția față de alte informații senzoriale care trec mai întâi prin talamus. OFC este situat dorsal față de cortexul prefrontal, permițând intrarea directă a informațiilor olfactive în cortexul prefrontal, sau în zona principală de luare a deciziilor din creier. Există doar trei tipuri de neuroni pe lângă care moleculele de miros trec înainte de a ajunge la OFC: celulele receptoare olfactive din epiteliul olfactiv, celulele mitrale și neuronii piramidali olfactivi.
La nivelul OFC, se fac asocieri cu alte zone ale creierului, inclusiv intrări de la nivelul gurii (somatosensibilitate), intrări emoționale (amigdala), informații vizuale și informații evaluative (cortexul prefrontal). OFC este responsabil de reglarea selectivă a mirosurilor, de fuziunea domeniilor senzoriale și de evaluările hedonice ale mirosurilor.
.