Reflexele somatoviscerale
Existența reflexelor somatoviscerale indică faptul că fibrele aferente viscerale nu sunt singurii inițiatori ai răspunsurilor viscerale; fibrele aferente somatice pot, de asemenea, stimula reflexiv fibrele eferente autonome. Acest lucru se întâmplă, de obicei, atunci când modificările temperaturii pielii au ca rezultat răspunsuri vasomotorii și sudomotorii cutanate. Deși există dovezi că stimularea receptorilor fibrelor aferente somatice produce modificări ale activității viscerale, circuitul neuronal exact pentru reflexele somatoviscerale nu este clar înțeles.
Sato și colegii săi (Sato, Sato, & Schmidt, 1984; Sato & Swenson, 1984; Sato, 1992a,b) au furnizat multe dovezi care susțin prezența reflexelor somatoviscerale. Utilizând șobolani anesteziați, aceștia au stimulat receptorii fibrelor aferente somatice de la nivelul pielii, mușchilor și articulației genunchiului și au măsurat modificările reflexe ale ritmului cardiac, motilității intestinale, contractilității vezicii urinare, activității nervoase medulare suprarenale și secreției medulare suprarenale. Răspunsurile reflexe la stimuli cutanați au produs următoarele răspunsuri variate în funcție de tipul de stimuli și de organul implicat:
Stimulii mecanici nocivi și inofensivi și stimulii termici au produs o creștere a ritmului cardiac.
Stimularea nocivă a pielii abdominale a dus la inhibarea motilității gastrice, deși motilitatea a fost uneori facilitată atunci când a fost ciupită laba posterioară.
Stimularea zonei perianale a provocat o creștere a declanșării eferente către și contracții reflexe într-o vezică liniștită (ușor expandată), dar aceasta a provocat inhibarea contracțiilor vezicale într-o vezică expandată.
Păsarea nocivă a pielii și stimulii termici nocivi au dus la o creștere a activității secretorii și a activității neuronale către (prin intermediul nervului splanhnic mai mare) măduva glandei suprarenale, în timp ce stimulii inofensivi au avut efectul opus.
Fibrele aferente musculare de tip III și IV, stimulate prin injecții intraarteriale de clorură de potasiu (KCl) și bradikinină (ambele fiind agenți analgezici), au produs următoarele efecte asupra frecvenței cardiace și a mușchiului neted al vezicii urinare:
„Injectarea de KCl accelerează în mod regulat frecvența cardiacă. Cu bradikinina, pot fi observate atât accelerări, cât și decelerații” (Sato, 1992a).
Ambele substanțe au avut efecte asupra vezicii urinare similare cu cele inițiate de stimuli cutanați (de exemplu, excitație la vezica liniștită și inhibiție la contracțiile unei vezici expandate).
Receptorii articularii atât de la o articulație normală, cât și de la o articulație inflamată a genunchiului au fost stimulați de mișcări atât în interiorul, cât și dincolo de intervalul normal de mișcare a articulației. Rezultatele au arătat că ritmul cardiac și activitatea secretorie și nervoasă a măduvei suprarenale au crescut atunci când articulația normală a genunchiului a fost mișcată dincolo de intervalul său normal și atunci când articulația inflamată a genunchiului a fost mișcată în interiorul și dincolo de intervalul său normal, o creștere mai mare având loc în timpul celei din urmă. Aceste date au indicat variabilitatea care poate apărea la diferiți efectori ca răspuns la diverși stimuli ai fibrelor aferente somatice. Aceste experimente au arătat că efectorii pot fi mediați atât prin intermediul fibrelor eferente simpatice, cât și parasimpatice și că răspunsul poate fi excitator sau inhibitor. Mai mult, răspunsurile reflexe pot fi integrate la nivel segmentar (măduva spinării) sau la nivel supraspinal, iar datele au indicat că ambele căi au fost utilizate. De exemplu, integrarea segmentară a avut loc pentru reflexul cutaneovesical al vezicii urinare liniștite, reflexul cutaneoadrenal și reflexul cutaneogastric, iar integrarea supraspinală a fost necesară pentru reflexul cutaneocardiac și reflexul cutaneovesical al vezicii urinare expandate.
În alte experimente de explorare a reflexelor somatoviscerale, au fost aplicate diferite forțe pe fața laterală a două regiuni de coloane vertebrale imobilizate ale șobolanilor anesteziați (Fig. 10-28) pentru a studia efectul asupra frecvenței cardiace, a tensiunii arteriale și a activității în nervul suprarenale către măduva suprarenală și a nervului renal către rinichi (Sato & Swenson, 1984; Sato, 1992a). Flexia laterală rezultată din forța mecanică aplicată a stimulat fibrele aferente care alimentează coloana vertebrală și a produs următoarele rezultate:
O scădere consistent mare a tensiunii arteriale care a revenit la normal după ce stimulul a fost eliminat
O scădere inconsecvent mică a frecvenței cardiace
O scădere a fluxului sanguin către mușchii gastrocnemius și biceps femural, cu o scădere concomitentă a tensiunii arteriale sistemice
O scădere inițială a activității în nervul renal și o recuperare ulterioară, ambele în timpul perioadei de stimulare
O scădere inițială a activității în nervul suprarenal cu o revenire treptată la activitatea inițială, care a fost urmată de o creștere suplimentară a activității (probabil cauzată de un răspuns reflex mediat de baroreceptor)
Un studiu din 2006 (Bolton, Budgell, & Kimpton, 2006) a investigat efectul unor stimuli mecanici inofensivi ai vertebrelor cervicale asupra activității în nervul simpatic către glanda suprarenală. Șobolanii au fost folosiți pentru a vedea dacă deplasarea localizată a vertebrelor cervicale intervertebrale a dus la o modificare a activității simpatice eferente. Pentru a preveni activarea sistemului vestibular și orice răspuns reflex vestibulosimpatic rezultat, capetele șobolanilor au fost fixate pe loc. Capacitatea de reacție a nervilor simpatici a fost testată mai întâi prin stimuli cutanați mecanici inofensivi (perierea pielii gâtului) și stimuli nocivi (ciupirea labei anterioare). Rezultatele au arătat o creștere a activității la stimuli nocivi și nu au arătat niciun răspuns la stimuli inofensivi, care au fost în concordanță cu datele din alte studii. La șobolani s-a efectuat o deplasare de mică amplitudine și cu viteză redusă a vertebrei C2 la diferite intervale din intervalul fiziologic normal. În general, rezultatele studiului sugerează că activitatea nervoasă simpatică la nivelul glandei suprarenale nu a fost modificată în mod reflex de o stimulare mecanică inofensivă indusă de mișcările de mică amplitudine și de viteză redusă ale vertebrei C2. Cu toate acestea, s-a observat la câțiva șobolani că deplasările vertebrei C2 la o rotație mai mare de 20 de grade (dincolo de intervalul fiziologic normal) au dus la o modulare a activității nervilor suprarenale și la o modificare a tensiunii arteriale. Aceste date, care sunt tipice unui răspuns simpatic la un eveniment vătămător, pot indica faptul că a avut loc un eveniment nociv ca urmare a deplasării mecanice a lui C2 la acele grade mai mari de rotație care apar dincolo de limitele normale de rotație.
Mai multe studii au confirmat faptul că stimulii nocivi și inofensivi afectează răspunsurile cardiovasculare și alte răspunsuri autonome. Kurosawa și colegii săi (2006) au folosit șobolani anesteziați și au studiat efectele unor stimuli mecanici inofensivi (periajul) inofensivi asupra fluxului sanguin către măduva spinării dorsale. Rata fluxului sanguin a fost măsurată atunci când au fost stimulate laba anterioară, membrul anterior, partea superioară și inferioară a spatelui, membrul posterior și laba posterioară. Datele au indicat că a avut loc o creștere ipsilaterală a fluxului sanguin fără nicio modificare a tensiunii arteriale și că acesta a fost organizat segmentar prin excitație neuronală în măduva spinării. Kurosawa și colegii au sugerat că nervii simpatici și α-adrenoceptorii pot fi implicați în acest răspuns reflex somato-autonomic, dar că efectele metabolice (de exemplu, eliberarea de vasodilatatoare locale) induse de excitația neuronală pot contribui, de asemenea,. Toda et al. (2008) au studiat șobolani anesteziați și efectele stimulilor cutanați mecanici nocivi (ciupituri) asupra fluxului sanguin al măduvei spinării dorsale. În acest studiu, fluxul sanguin al măduvei spinării (SCBF), care a fost măsurat în regiunea măduvei spinării asociată cu membrul posterior, a crescut atunci când au fost stimulate toate cele patru labe, deși fluxul sanguin a crescut cel mai mult la stimularea ipsilaterală a labei posterioare. Presiunea arterială medie (MAP) a crescut, de asemenea, atunci când stimulii au fost aplicați la labe. Pentru a înțelege mai bine mecanismul de creștere a SCBF, au fost efectuate experimente în care baroreceptorii au fost denervați, s-au administrat intravenos fenoxibenzamină (antagonist al α-adrenoceptorilor) și fenilefrină (agonist al α-adrenoceptorilor), iar șobolanii au fost spinalizați. Pe baza datelor, autorii sugerează că reflexele somato-autonomice (simpatice) și răspunsurile autoregulatoare (ambele posibil prin activarea α-adrenoceptorilor), precum și presiunea arterială sistemică oferă mecanisme care reglează în general SCBF. Cu toate acestea, deoarece o creștere a SCBF la șobolanii spinalizați și la șobolanii tratați cu fenoxibenzamină și fenilefrină a avut loc atunci când a fost stimulată laba posterioară ipsilaterală, s-a propus că există, de asemenea, un mecanism specific pentru această regiune locală. Organizat ipsilateral și segmentar, aportul senzorial ar avea ca rezultat activarea neuronală care induce efecte metabolice asupra tonusului vasomotor spinal care ar fi putut fi deja modificat ca răspuns la creșterea presiunii arteriale sistemice și/sau la stimularea cutanată mecanică nocivă. Dovezile anatomice și experimentale au arătat că numeroși mecanoreceptori se găsesc în structurile gâtului (de exemplu, pielea, mușchii, tendoanele, ligamentele, periostul, discurile intervertebrale, articulațiile zigapofiziene) care lucrează împreună cu sistemul vestibular pentru a oferi răspunsuri reflexe la schimbările posturale (Bolton, 1998). Reflexele asociate cu ajustările posturale includ reflexul cervicocolic, reflexul tonic al gâtului și reflexul cervico-ocular. În plus, există dovezi că activarea receptorilor gâtului provoacă reflexe care produc răspunsuri autonome. Studiile experimentale pe pisici (Bolton et al., 1998) au sugerat că stimularea aferenților mușchilor cervicali ai gâtului produce răspunsuri reflexe cervicosimpatice și cervicorespiratorii. Acest lucru a fost evidențiat de modificările observate în activitatea nervoasă în nervii splanhnic mare și abdominal (motoneuronii respiratori ai musculaturii peretelui abdominal), precum și în nervul hipoglosal. S-a stabilit că intrările de la aferentele gâtului sunt retransmise prin nucleii vestibulari ai trunchiului cerebral către neuronii simpatici și respiratori. În plus, transecțiile trunchiului cerebral prin măduva caudală efectuate pentru a separa conexiunile nucleilor vestibulari de măduvă au arătat că fibrele aferente de la gât stimulează, de asemenea, nervii simpatici și respiratori fără a trece prin nucleii vestibulari. Cu toate acestea, s-a constatat că transecțiile prin mijlocul măduvei, care posibil să întrerupă fibrele descendente din măduva ventrolaterală rostrală (VL) (parte a rețelei centrale de control autonom), modifică activitatea neuronilor simpatici și respiratori. Prin urmare, pe baza datelor din aceste experimente, se pare că există un mecanism complex care produce reflexele cervicosimpatice și cervicorespiratorii normale din punct de vedere fiziologic. Acest mecanism complex implică structuri caudale ale trunchiului cerebral și ale măduvei spinării care trebuie să fie intacte pentru ca aceste reflexe să aibă loc. În plus, numeroase studii efectuate pe animale anesteziate indică, de asemenea, că răspunsurile reflexe autonome sunt observate în organele viscerale ca răspuns la stimuli somatici. Unele dintre organele efectoare studiate care au demonstrat modificări sunt țesuturile gastrointestinale, inima, vezica urinară, vascularizația nervilor periferici, vascularizația cerebelului, măduva glandei suprarenale și splina (a se vedea articolul de ansamblu al lui Sato ).
Alte studii pe animale confirmă, de asemenea, că stimularea structurilor somatice are un efect asupra răspunsurilor autonome. Într-un studiu, efectele stimulilor somatici au fost observate asupra motilității vezicii urinare liniștite. Rezultatele au arătat că a existat o creștere a tonusului muscular al vezicii urinare ca răspuns la stimuli chimici nocivi ai țesutului interspinos, dar puține modificări ale presiunii vezicale ca răspuns la stimuli somatici inofensivi (Budgell, Hotta, & Sato, 1998). Un alt studiu pe animale a examinat efectele stimulării chimice nocive a țesuturilor interspinoase asupra motilității gastrice. Rezultatele au arătat că motilitatea a fost puternic inhibată și că arcul reflex responsabil pentru această acțiune a fost localizat segmentar în regiunea toracică mijlocie și inferioară. Deși s-a constatat că atât alimentarea nervului vag cât și cea simpatică a stomacului erau implicate în reflex, inervația simpatică părea a fi mai importantă (Budgell & Suzuki, 2000).
De asemenea, s-a demonstrat că funcția cardiacă poate fi modificată prin stimularea inofensivă a mecanoreceptorilor prin manipulare spinală. Aceste reflexe sunt uneori denumite reflexe spinoviscerale. Budgell și Igarashi (2001) au raportat un studiu de caz al unui tânăr cu bradicardie și o aritmie. În timp ce era monitorizat continuu prin electrocardiografie, pacientului i s-a efectuat o singură manipulare spinală cervicală (C2), ceea ce a dus la dispariția întâmplătoare a aritmiei. Deși rezultatul a fost clar evident, încă nu a fost propus un mecanism distinct pentru a explica evenimentul. Un alt studiu a investigat efectele manipulării coloanei vertebrale (nivelurile C1 și C2) a adulților tineri sănătoși asupra funcției cardiace. Rezultatele acestui studiu, care a folosit manipulări simulate și autentice (stimuli non-noxiogeni în intervalele fiziologice normale de mișcare), au demonstrat modificări semnificative ale ritmului cardiac și ale variabilității ritmului cardiac (HRV) atunci când au fost efectuate doar manipulările autentice (Budgell & Hirano, 2001).
În rezumat, multe experimente arată că stimularea aferentă somatică, în special stimularea nocivă, poate modula ieșirea autonomă, ducând la modificări ale ritmului cardiac, tensiunii arteriale și activității în eferenții simpatici către rinichi și medula glandei suprarenale. Aceasta include studii care arată că diverși stimuli aplicați la structurile spinale pot iniția arcuri reflexe somatoviscerale. De exemplu, studiile arată că stimularea chimică nocivă are ca rezultat modularea ieșirii simpatice legate de activitatea cardiovasculară și medulară suprarenală (Budgell, Hotta, & Sato, 1995; Budgell, Sato, & Suzuki, 1997) și că stimularea mecanică determină răspunsuri variate în funcție de locul și tipul de stimul aplicat (Sato & Swenson, 1984; Bolton, Budgell, & Kimpton, 2006). Procesele patologice care afectează coloana vertebrală pot duce, de asemenea, la modificări reflexe ale activității viscerale (Sato, 1992a). Pe baza acestor dovezi, componentele neuronale pentru acest tip de reflex somatovisceral există. În plus, manipularea coloanei vertebrale efectuată în cadrul intervalului fiziologic normal de mișcare poate stimula fibrele aferente somatice pentru a crea răspunsuri reflexe somatoviscerale.
.