Abdominalreflex

Somatoviscerala reflexer

Existensen av somatoviscerala reflexer indikerar att viscerala afferenta fibrer inte är de enda initiativtagarna till viscerala reaktioner; somatiska afferenta fibrer kan också reflexmässigt stimulera autonoma efferenta fibrer. Detta sker vanligtvis när förändringar av hudtemperaturen leder till kutana vasomotoriska och sudomotoriska reaktioner. Även om det finns bevis för att stimulering av receptorerna hos somatiska afferenta fibrer ger upphov till förändringar i den viscerala aktiviteten, är den exakta neurala kretsen för somatoviscerala reflexer inte klart förstådd.

Ledsreceptorer från både en normal och en inflammerad knäled stimulerades av rörelser både inom och utanför ledens normala rörelseomfång. Resultaten visade att hjärtfrekvens och sekretorisk och nervaktivitet i binjuremärgen ökade när den normala knäleden rördes utanför sitt normala omfång och när den inflammerade knäleden rördes inom och utanför sitt normala omfång, med en större ökning under det senare. Dessa data visade på den variabilitet som kan uppstå i olika effektorer som svar på olika stimuli av somatiska afferenta fibrer. Dessa experiment visade att effektorerna kunde förmedlas genom både sympatiska och parasympatiska efferenta fibrer och att svaret kunde vara excitatoriskt eller hämmande. Vidare kan reflexreaktioner integreras på segmentnivå (ryggmärgen) eller på supraspinal nivå, och uppgifterna visade att båda vägarna användes. Exempelvis skedde integrering på segmentnivå för den cutaneovesikala reflexen för den lugna blåsan, den cutaneoadrenala reflexen och den cutaneogastriska reflexen, och supraspinal integrering var nödvändig för den cutaneokardiella reflexen och den cutaneovesikala reflexen för den expanderade blåsan.

En studie från 2006 (Bolton, Budgell, & Kimpton, 2006) undersökte effekten av ofarlig mekanisk stimulering av halskotor på aktiviteten i den sympatiska nerven till binjuren. Råttor användes för att se om lokaliserad cervikal intervertebral förskjutning resulterade i en förändring av den sympatiska efferenta aktiviteten. För att förhindra aktivering av det vestibulära systemet och eventuella resulterande vestibulosympatiska reflexreaktioner fixerades råttornas huvuden på plats. Den sympatiska nervens reaktionsförmåga testades först genom ofarliga mekaniska kutana stimuli (borstning av nackens hud) och skadliga stimuli (nypning av framfoten). Resultaten visade att aktiviteten ökade vid skadliga stimuli och inte vid oskadliga stimuli, vilket stämde överens med uppgifter från andra studier. Råttorna utsattes för förskjutning med låg amplitud och låg hastighet av C2-kotan på olika avstånd inom det normala fysiologiska området. Generellt sett tyder resultaten från studien på att den sympatiska nervaktiviteten till binjuren inte förändrades reflexmässigt av ofarlig mekanisk stimulering som framkallades av förflyttningar av C2-kotan med låg amplitud och låg hastighet. Hos några få råttor noterades dock att förflyttningar av C2-kotan med mer än 20 graders rotation (utanför det normala fysiologiska området) resulterade i en modulering av binjurebarksnervens aktivitet och en förändring av blodtrycket. Dessa data, som är typiska för ett sympatiskt svar på en skadlig händelse, kan tyda på att en skadlig händelse inträffade till följd av den mekaniska förskjutningen av C2 vid de högre rotationsgrader som inträffar utanför de normala rotationsgränserna.

Flera studier har bekräftat det faktum att skadliga och ofarliga stimuli påverkar kardiovaskulära och andra autonoma reaktioner. Kurosawa och medarbetare (2006) använde bedövade råttor och studerade effekterna av ofarliga mekaniska (borstning) stimuli på blodflödet till den dorsala ryggmärgen. Blodflödet mättes när framhanden, frambenet, övre och nedre delen av ryggen, bakbenet och bakbenet stimulerades. Uppgifterna visade att en ipsilateral ökning av blodflödet inträffade utan någon förändring av blodtrycket och att den var segmentellt organiserad av neuronal excitation i ryggmärgen. Kurosawa och medarbetare föreslog att sympatiska nerver och α-adrenoceptorer kan vara inblandade i denna somato-autonomiska reflexreaktion, men att metaboliska effekter (t.ex. frisättning av lokala vasodilatatorer) som induceras av neuronal excitation också kan bidra. Toda et al. (2008) studerade bedövade råttor och effekterna av skadliga mekaniska (nypande) kutana stimuli på blodflödet i den dorsala ryggmärgen. I denna studie ökade ryggmärgsblodflödet (SCBF), som mättes i ryggmärgsregionen i anslutning till bakbenet, när alla fyra tassar stimulerades även om blodflödet ökade mest till den ipsilaterala bakbensstimuleringen. Det genomsnittliga artärtrycket (MAP) ökade också när stimulans gavs till tassarna. För att få större insikt i mekanismen bakom ökningen av SCBF utfördes experiment där baroreceptorer denerverades, fenoxybenzamin (α-adrenoceptorantagonist) och fenylefrin (α-adrenoceptoragonist) administrerades intravenöst och råttor spinaliserades. Baserat på data föreslår författarna att somato-autonoma (sympatiska) reflexer och autoregulatoriska reaktioner (båda möjligen genom aktivering av α-adrenoceptorer) samt systemiskt arteriellt tryck utgör mekanismer som generellt reglerar SCBF. Eftersom en ökning av SCBF hos spinaliserade råttor och hos råttor som behandlats med fenoxybenzamin och fenylefrin inträffade när den ipsilaterala bakhanden stimulerades, föreslogs emellertid att det också fanns en mekanism som var specifik för denna lokala region. Organiserad ipsilateralt och segmentalt skulle sensorisk input resultera i neuronal aktivering som inducerar metaboliska effekter på spinala vasomotoriska tonus som kanske redan har ändrats som svar på ökat systemiskt arteriellt tryck och/eller skadlig mekanisk kutan stimulering. Anatomiska och experimentella bevis har visat att många mekanoreceptorer finns i strukturer i nacken (t.ex. hud, muskler, senor, ligament, periosteum, intervertebrala skivor, zygapofysiska leder) som arbetar tillsammans med det vestibulära systemet för att ge reflexreaktioner på posturala förändringar (Bolton, 1998). Reflexer som är förknippade med posturala justeringar inkluderar den cervikolikala reflexen, den toniska nackreflexen och den cerviko-okulära reflexen. Dessutom finns det bevis för att aktivering av nackreceptorer framkallar reflexer som ger autonoma reaktioner. Experimentella studier på katter (Bolton et al., 1998) tyder på att stimulering av afferenter från halsmusklerna ger upphov till cervikosympatiska och cervikorespiratoriska reflexreaktioner. Detta framgick tydligt av de förändringar som sågs i nervaktiviteten i de större splanchniska och abdominella nerverna (respiratoriska motoneuroner till bukväggsmuskulaturen) samt i hypoglossusnerven. Det har fastställts att input från nackens afferenter vidarebefordras via hjärnstammens vestibulära kärnor till sympatiska och respiratoriska neuroner. Dessutom har transektioner av hjärnstammen genom den kaudala märgen för att separera de vestibulära kärnornas förbindelser från ryggmärgen visat att afferenta fibrer från nacken också stimulerar sympatiska och respiratoriska nerver utan att gå genom de vestibulära kärnorna. Det har dock visat sig att transektioner genom mitten av märgen, som eventuellt avbryter nedåtgående fibrer från den rostrala ventrolaterala (VL) märgen (en del av det centrala autonoma kontrollnätverket), ändrar aktiviteten hos de sympatiska och respiratoriska neuronerna. På grundval av uppgifterna från dessa experiment verkar det därför finnas en komplex mekanism för att producera de fysiologiskt normala cervikosympatiska och cervikorespiratoriska reflexerna. Denna komplexa mekanism inbegriper strukturer i den kaudala hjärnstammen och ryggmärgen som måste vara intakta för att dessa reflexer skall kunna äga rum. Dessutom visar många studier på bedövade djur att autonoma reflexreaktioner ses i viscerala organ som svar på somatiska stimuli. Några av de studerade effektororgan som uppvisade förändringar är gastrointestinala vävnader, hjärtat, urinblåsan, kärlsystemet i de perifera nerverna, kärlsystemet i storhjärnan, binjurens märg och mjälte (se översiktsartikel av Sato ).

Andra djurstudier bekräftar också att stimulering av somatiska strukturer har en effekt på autonoma reaktioner. I en studie observerades effekterna av somatiska stimuli på motiliteten hos den vilande urinblåsan. Resultaten visade att det fanns en ökning av blåsmuskeltonus som svar på skadliga kemiska stimuli av den interspinösa vävnaden men liten förändring av trycket i urinblåsan som svar på ofarliga somatiska stimuli (Budgell, Hotta, & Sato, 1998). I en annan djurstudie undersöktes effekterna av skadlig kemisk stimulering av interspinösa vävnader på gastrisk motilitet. Resultaten visade att motiliteten hämmades kraftigt och att den reflexbåge som var ansvarig för denna verkan var segmentellt belägen i den mellersta till nedre delen av bröstkorgen. Även om både vagus- och sympatiska nervförsörjningen till magsäcken visade sig vara involverad i reflexen tycktes den sympatiska innerveringen vara viktigare (Budgell & Suzuki, 2000).

Det har också visats att hjärtfunktionen kan förändras genom ofarlig stimulering av mekanoreceptorer genom spinal manipulation. Dessa reflexer kallas ibland spinoviscerala reflexer. Budgell och Igarashi (2001) rapporterade en fallstudie av en ung man med bradykardi och arytmi. Medan han övervakades kontinuerligt med elektrokardiografi utfördes en cervikal (C2) spinal manipulation på patienten, vilket resulterade i att arytmiens slumpmässiga försvinnande. Även om resultatet var tydligt, har ingen tydlig mekanism ännu föreslagits för att förklara händelsen. I en annan studie undersöktes effekterna av spinal manipulation (C1- och C2-nivåer) av friska unga vuxna på hjärtfunktionen. Resultaten från denna studie, som använde skenmanipulationer och autentiska manipulationer (icke-noxiska stimuli inom normala fysiologiska rörelseområden), visade signifikanta förändringar i hjärtfrekvens och hjärtfrekvensvariabilitet (HRV) när endast de autentiska manipulationerna utfördes (Budgell & Hirano, 2001).

Insummerat visar många experiment att somatisk afferent stimulering, särskilt skadlig stimulering, kan modulera den autonoma produktionen, vilket resulterar i förändringar i hjärtfrekvens, blodtryck och aktivitet i sympatiska efferenter till njurarna och binjuremärgen. Detta omfattar studier som visar att olika stimuli som appliceras på spinalstrukturer kan initiera somatoviscerala reflexbågar. Studier visar t.ex. att skadlig kemisk stimulering resulterar i modulering av det sympatiska utflödet i samband med kardiovaskulär och binjuremärgsaktivitet (Budgell, Hotta, & Sato, 1995; Budgell, Sato, & Suzuki, 1997) och att mekanisk stimulering ger upphov till olika reaktioner beroende på var och vilken typ av stimulus som appliceras (Sato & Swenson, 1984; Bolton, Budgell, & Kimpton, 2006). Patologiska processer som påverkar ryggraden kan också leda till reflexförändringar i den viscerala aktiviteten (Sato, 1992a). Baserat på dessa bevis finns de neurala komponenterna för denna typ av somatovisceral reflex. Dessutom kan spinal manipulation utförd inom det normala fysiologiska rörelseomfånget stimulera somatiska afferenta fibrer för att skapa somatoviscerala reflexreaktioner.