FunctionEdit
ABA trodde man ursprungligen att den var inblandad i abscission och fick därför sitt namn. Man vet nu att detta endast är fallet i ett litet antal växter. ABA-medierad signalering spelar också en viktig roll i växters reaktioner på miljöstress och växtpatogener. Växtgener för ABA-biosyntesen och sekvensen för signalvägen har klarlagts. ABA produceras också av vissa växtpatogena svampar via en biosyntesväg som skiljer sig från ABA-biosyntesen i växter.
I förberedelserna inför vintern produceras ABA i de terminala knopparna. Detta bromsar växttillväxten och styr bladprimordierna att utveckla fjäll för att skydda de vilande knopparna under den kalla årstiden. ABA hämmar också celldelningen i det vaskulära kambiet och anpassar sig till kalla förhållanden på vintern genom att avbryta den primära och sekundära tillväxten.
Abscisinsyra produceras också i rötterna som svar på minskad vattenpotential i marken (vilket är förknippat med torr jord) och andra situationer där växten kan vara under stress. ABA translokeras sedan till bladen, där den snabbt förändrar den osmotiska potentialen hos stomatala vaktceller, vilket leder till att de krymper och att klyvöppningarna stängs. Den ABA-inducerade stomatala stängningen minskar transpirationen (avdunstning av vatten från klyvöppningarna), vilket förhindrar ytterligare vattenförlust från bladen i tider av låg vattentillgänglighet. En nära linjär korrelation hittades mellan bladens ABA-innehåll och deras konduktivitet (stomatalt motstånd) på basis av bladyta.
Sådomsgroning hämmas av ABA i antagonism med gibberellin. ABA förhindrar också förlust av fröets dvala.
Flera ABA-mutanta Arabidopsis thaliana-plantor har identifierats och finns tillgängliga från Nottingham Arabidopsis Stock Centre – både plantor med bristande ABA-produktion och plantor med förändrad känslighet för dess verkan. Växter som är överkänsliga eller okänsliga för ABA uppvisar fenotyper när det gäller frövila, groddning och klyvningsreglering, och vissa mutanter uppvisar hämmad tillväxt och bruna/gula blad. Dessa mutanter återspeglar ABA:s betydelse för fröspridning och tidig embryoutveckling.
Pyrabactin (en pyridylinnehållande ABA-aktivator) är en naftalensulfonamid som hämmar hypokotylcellutvidgningen och som är en agonist i fröets ABA-signalväg. Det är den första agonisten för ABA-signalvägen som inte är strukturellt besläktad med ABA.
HomeostasEdit
BiosyntesEdit
Abscisinsyra (ABA) är ett isoprenoid växthormon som syntetiseras i den plastidala 2-C-metyl-D-erythritol-4-fosfat (MEP)-vägen; Till skillnad från de strukturellt besläktade sesquiterpenerna, som bildas från den av mevalonsyra härledda prekursorn farnesyldifosfat (FDP), bildas ABA:s C15-ryggrad efter klyvning av C40-karotenoider i MEP. Zeaxantin är den första engagerade ABA-prekursorn; en serie enzymkatalyserade epoxideringar och isomeriseringar via violaxantin och slutlig klyvning av C40-karotenoiden genom en dioxygeneringsreaktion ger den proximala ABA-prekursorn, xantoxin, som sedan ytterligare oxideras till ABA via abscisisk aldehyd.
Abamin har utformats, syntetiserats, utvecklats och sedan patenterats som den första specifika ABA-biosynteshämmaren, vilket gör det möjligt att reglera de endogena nivåerna av ABA.
Plats och tidpunkt för ABA-biosyntesenRedigera
- Framställs under uttorkning av de vegetativa vävnaderna och när rötterna stöter på jordpackning.
- Syntetiseras i gröna frukter i början av vinterperioden
- Syntetiseras i mognande frön, vilket etablerar dormancy
- Berörligt i bladet och kan snabbt translokeras från rötterna till bladen med hjälp av transpirationsströmmen i xylemet
- Produceras som svar på miljöstress, t.ex. värmestress, vattenstress, saltstress
- Syntetiseras i alla växtdelar, t.ex, rötter, blommor, blad och stjälkar
- ABA syntetiseras i nästan alla celler som innehåller kloroplaster eller amyloplaster
InaktiveringRedigera
ABA kan kataboliseras till fassyra via CYP707A (en grupp P450-enzymer) eller inaktiveras genom glukoskonjugering (ABA-glukosester) via enzymet AOG. Katabolismen via CYP707A är mycket viktig för ABA-homeostasen, och mutanter i dessa gener ackumulerar i allmänhet högre nivåer av ABA än linjer som överuttrycker ABA-biosyntetiska gener. I jordbakterier har en alternativ katabolisk väg som leder till dehydrovomifoliol via enzymet vomifolioldehydrogenas rapporterats.
EffectsEdit
- Antitranspirant – Inducerar stomatstängning, vilket minskar transpirationen för att förhindra vattenförlust.
- Hämmar fruktmognad
- Ansvarar för fröets dvala genom att hämma celltillväxten – hämmar frögroning
- Hämmar syntesen av Kinetin-nukleotid
- Nedreglerar enzymer som behövs för fotosyntesen.
- Agerar på endodermis för att förhindra tillväxt av rötter när de utsätts för salta förhållanden
- Hinderar celldelning
- Dormancy inducer – Det används för att framkalla vila i fröna .
- Används som anti – transpirant – I områden som är utsatta för torka , är vattenstress ett allvarligt problem i jordbruksproduktionen. Därför föreslås besprutning med ABA som orsakar partiell stängning av klyvöppningarna under några dagar för att minska transpirationsförlusten av vatten
SignalkaskadEdit
I avsaknad av ABA, fosfatas ABI1-INSENSITIVE1 (ABI1) hämmar verkan av SNF1-relaterade proteinkinaser (underfamilj 2) (SnRK2s). ABA uppfattas av PYRABACTIN RESISTANCE 1 (PYR1) och PYR1-liknande membranproteiner. Vid ABA-bindning binder PYR1 till och hämmar ABI1. När SnRK2 frigörs från inhiberingen aktiverar de flera transkriptionsfaktorer från ABA RESPONSIVE ELEMENT-BINDING FACTOR-familjen (ABF). ABF:erna fortsätter sedan att orsaka förändringar i uttrycket av ett stort antal gener. Omkring 10 % av växternas gener tros vara reglerade av ABA.