Tidig utvecklingEdit
Teorins uppkomstEdit
Auxin var känt för att vara en tillväxtstimulerande substans, men det var inte förrän 1971 som Hager och Cleland föreslog ”hypotesen om sur tillväxt”, som i första hand föreslog ett samband mellan auxin och apoplastförsurning. Hypotesen säger att mottagliga coleoptilceller utstöter H+-protoner genom membranbundna protonpumpar till apoplasten (utrymmet mellan växtens cellvägg och cytoplasma) i en accelererande takt, vilket orsakar en sänkning av det apoplastiska pH-värdet. Följande exakta naturliga mekanism för vägglossningsprocessen var dock fortfarande okänd vid den tidpunkten. Med hänvisning till auxininducerad förlängning som betraktas som ”sur tillväxt”, baserade Hager sitt experiment på plasmolyserade hypokotyler från solros (Helianthus annuus). Därefter har väggförsurningsmodellen gett upphov till ständiga kontroverser bland forskarna och fungerat som en plan för ytterligare omprövningar. På 1900-talet hade fyra centrala delar av kvalitativa bevis befäst teorins kärnkoncept, som sammanfattas nedan:
- I auxinbehandlade sektioner av coleoptil och stam (hypokotyl) inducerar auxin protonextrusion till apoplasten, vilket skulle kunna sänka pH-värdet med så mycket som en hel enhet.
- Infiltration av neutral buffert (pH~7) i apoplasten kunde hämma auxininducerad förlängning och tillväxt.
- Acidiska buffertar med pH 5.0 kunde påskynda cellförlängningen med samma eller till och med större hastighet jämfört med den som induceras av auxin.
- Fusiococcin (Fc) kunde också inducera snabb cellförlängning och tillväxt, trots att dess primära roll är att främja en omfattande försurning av apoplasten.
Begränsningar och tolkningRedigera
Under de 20 år som gått har många forskare aktivt bidragit till att undersöka och omvärdera ”hypotesen om sur tillväxt” som föreslagits av Achim Hager. Trots den ackumulering av observationer som uppenbarligen identifierar det slutliga målet för den auxininducerade verkan som H+-ATPas, som utsöndrar H+-protoner till apoplasten och tar in K+-joner genom sin likriktade K+-kanal under de följande åren, har kontroversen förts vidare fram till i dag som en pågående debatt.
Pågående utvecklingEdit
Upptäckt av hydrolytiskt enzymEdit
Med tanke på att H+-protoner utsöndras till apoplasten som en av de vägglösande faktorerna (WLF) trodde forskarna att mekanismen innefattar aktivering av hydrolytiska enzymer genom möjlig hydrolys av bindningar. Redan 1971 förutsåg Hager den möjliga existensen av enzymer genom sitt experiment som innefattar värmedödning och denaturering av enzymhämmare. Det var dock inte förrän 1992 som Simon McQueen-Mason och hans medarbetare upptäckte det mest pH-responsiva ämnet i apoplasten – expansin. Expansin är ett pH-beroende hormon som kan orsaka irreversibel väggutvidgning och väggspänningsrelaxation utan att uppvisa någon enzymatisk aktivitet. Det aktiveras efter att ha upptäckt försurningen i cellväggslösningen och bryter följaktligen ner vätebindningar eller kovalenta bindningar i cellväggen för att möjliggöra xyloglukanglidning – en mekanism som gör det möjligt för mikrofibriller att glida in i cellväggsmatrisen utan att förlängas. Samtidigt kan det också luckra upp cellulosamikrofibrillerna i cellväggen för att göra det möjligt för cellen att ta upp mer vatten och expandera via turgor och osmos.
TranskriptionskontrollRedigera
Transkriptionell modifiering är avgörande för cellernas tillväxt och utveckling När en växt behandlas med auxinbehandling sker auxininducerade transkriptionsförändringar inom några minuter, vilket indikerar att både transkription och translation är nödvändig för auxininducerad tillväxt. En av de viktigaste mekanismerna för auxinreglering i växter är transportinhibitorresponsen genom att singla från F-Box (reglerande protein) När auxinnivån höjs till en viss koncentration kommer auxin att interagera med F-Box-proteinet och stimulera auxintranskriptionsrepressorerna. Detta leder till nedbrytning av auxinprotein. Transkriptionssvaret reglerar dock inte bara auxin i sig utan förmedlar också genuttrycket för proteiner som kodar för cellväggsmodifiering (cellväggsmodifierande medel). Det konstaterades att när plantan behandlas med exogent auxin, så ökar uttrycket av pektinmetylesteraser, expansiner och andra proteiner som ändrar cellväggens form och storlek.