För att bättre förstå denna mekanism ges nedan en enkel uppdelning av luktvägen. När människor tuggar pressas flyktiga smakföreningar genom nasopharanx och luktreceptorer.
Olfaktoriskt epitelEdit
Det första stoppet i det olfaktoriska systemet är det olfaktoriska epitelet, eller vävnad som vilar på taket i näshålan och som hyser luktreceptorer. Luktreceptorer är bipolära neuroner som binder luktämnen från luften och samlas vid luktnerven innan de förflyttar axoner till dendriterna hos mitralceller i luktbulben. Sensoriska receptorer i munnen och näsan är polariserade i vilotillstånd och de depolariseras som svar på någon förändring i miljön, t.ex. när de kommer i kontakt med luktmolekyler. Luktmolekyler, som består av kolvätekedjor med funktionella grupper, binder till sensoriska receptorer i näsa och mun. Funktionella grupper har bland annat följande egenskaper: (1) kolkedjans längd, (2) terminalgrupp, som överensstämmer med de skillnader som förknippas med olika lukter, (3) sidogrupp, (4) kiralitet, (5) form och (6) storlek. När luktmolekyler binder till sensoriska receptorer gör de det i enlighet med dessa egenskaper. Varje luktcell har en enda typ av receptor, men denna receptor kan vara ”brett inställd” och luktmolekyler interagerar ytterligare på receptornivå, vilket innebär att i vissa fall kan en luktmolekyl ensam inte binda till en receptor, men i närvaro av en annan luktmolekyl skulle den ursprungliga binda och på så sätt skapa en luktupplevelse endast i närvaro av den andra molekylen.
Olfactory bulbEdit
I olfactory bulb kartläggs luktmolekylerna rumsligt. Dessa rumsliga representationer är kända som ”luktbilder”. Rumslig representation möjliggör lateral hämning, eller kontrastförstärkning och förstärkningskompression. Kontrastförstärkning är känslig för förändring och framhäver stimuli i hjärnan som förändras snarare än är i vila. Gain compression ökar känsligheten för stimuli med låg intensitet och minskar känsligheten för stimuli med hög intensitet. Även om forskarna fortfarande befinner sig i ett inledande skede av sin förståelse, skiljer lukt från andra sinnen eftersom den markerar en avvikelse i den sensoriska banan från vad som är karakteristiskt för alla andra sinnen. All icke-olfaktorisk sensorisk information passerar nämligen genom thalamus efter receptornivån, men det faktum att luktinformation i stället går in i ett eget specialiserat område skulle kunna tyda på att luktens historia är primitiv och/eller att det finns en distinkt typ av bearbetning av luktinformation på dess väg till hjärnbarken. I luktbulben finns glomeruli, eller cellknutpunkter, där tusentals receptorer av samma typ, förutom mitralceller, konvergerar. Denna organisation gör att en stor mängd information kan representeras kortfattat utan att kräva ett lika stort antal receptortyper. Den resulterande kombinationen av luktinformation kallas för en luktbild på luktbulbbenivå.
Avbildning i luktbulbbenRedigera
2DG-metodenRedigera
År 1977 utvecklade biokemisten Lou Sokoloff, Seymour Kety och Floyd E. Bloom ett sätt att kartlägga aktiviteten i hjärnan genom att spåra råtthjärnans metabolisering av syre. Nervcellerna behöver syre och glukos för att få energi. 2-deoxyglukos (2DG) är en radioaktiv glukosisotop som kan spåras i hjärnan eftersom den lämnar ett spår i cellen där den normalt skulle omsättas till energi om det var glukos. Efter stimulering av en viss region av celler kan röntgenfotografier skivas för att avslöja vilka celler som var aktiva, särskilt vid synaptiska knutpunkter.
Funktionell magnetresonansavbildning (fMRI) kan också användas för att mäta ämnesomsättningen av en lukt. Denna metod är inte terminal som 2-deoxyglukosmetoden, så ett djur kan mätas med många dofter och de resulterande bilderna kan jämföras.
Metoden med grönt fluorescerande proteinRedigera
Slutligt kan man med metoden med grönt fluorescerande protein genetiskt konstruera möss så att de uttrycker ett protein i aktiva nervceller, och en kamera kan sedan placeras inuti musens skalle för att mäta aktiviteten.
ResultatEdit
Dessa metoder avslöjar framför allt att organiseringen av luktinformation i luktbulben är rumslig. Liknande molekylära mönster resulterar i liknande aktiveringsmönster med avseende på glomeruli, och glomeruli som ligger närmare varandra kodar liknande egenskaper hos luktinformationen.
Olfaktorisk cortexEdit
Den treskiktade olfaktoriska cortexen, som innehåller pyramidala celler, är nästa riktmärke på luktbanan. En pyramidalcell tar emot information från en mångfald av mitralceller från luktbulben, vilket gör att det tidigare organiserade glomerulära mönstret fördelas i den olfaktoriska cortexen. Denna spridning av mitralcellsinformation möjliggör självexciterande återkopplingsförbindelser, lateral excitation samt själv- och lateralhämning. Dessa processer bidrar till hebbisk inlärning, som är uppkallad efter Donald O. Hebb, och som ofta förenklas med talesättet ”neuroner som skjuter tillsammans kopplar ihop sig”. Långtidspotentiering, den neurala mekanismen för hebbisk inlärning, möjliggör minnesbildning på pyramidcellsnivå. Hebbisk inlärning är alltså i huvudsak det fenomen genom vilket den olfaktoriska cortexen ”minns” resultatet av kombinationer av luktmolekyler och gör det möjligt att känna igen tidigare upplevda kombinationer snabbare än nya kombinationer genom att matcha dem med lagrad input. De resulterande dofter som tidigare kallades luktbilder lagras i den olfaktoriska hjärnbarken för igenkänning och kallas nu för luktobjekt. Erfarenhet stärker därför signal-brusförhållandet på så sätt att ett tidigare förnimmat luktobjekt lättare kan urskiljas mot ett större bakgrundsbrus.
Orbitofrontal cortexRedigera
Den orbitofrontala cortex (OFC) är slutdestinationen för luktinformationen och det är där den medvetna luktuppfattningen uppstår. Luktinformation kommer in direkt efter att ha passerat genom den olfaktoriska cortexen, vilket markerar skillnaden mot annan sensorisk information som först passerar genom thalamus. OFC ligger dorsalt i förhållande till den prefrontala hjärnbarken, vilket gör att luktinformationen går direkt in i den prefrontala hjärnbarken, eller hjärnans viktigaste område för beslutsfattande. Det finns endast tre typer av neuroner som luktmolekylerna passerar innan de når OFC: luktreceptorcellerna i luktepitelet, mitralcellerna och luktpyramidala neuroner.
På OFC-nivå görs associationer med andra hjärnområden, bland annat inmatning från munnen (somatosensation), känslomässig inmatning (amygdala), visuell information och utvärderande information (prefrontala cortex). OFC ansvarar för selektiv luktinställning, sammanslagning av sensoriska områden och hedoniska utvärderingar av dofter.