En del av er som är bekanta med mina kollegers och mitt arbete vet att vi har undersökt begreppet minsta livskraftiga populationsstorlek i flera år (se referenser i slutet av detta inlägg). När jag inledde denna vetenskapliga undersökning visste jag inte att den skulle sluta med att skapa mer än några få motståndare.
Det kan vara ett filosofiskt perspektiv som människor intar när de vägrar att tro att det finns något sådant som ett ”minsta” antal individer i en population som krävs för att garantera en hög (dvs. nästan garanterad) sannolikhet för fortlevnad. Jag är inte säker. Av någon anledning har det dock funnits några häftiga motståndare till begreppet, eller någon tillämpning av det.
En betydande del av den kvantitativa bevarandeekologin utvecklar dock – i olika former – analyser av populationens livskraft för att uppskatta sannolikheten för att en population (eller en hel art) kommer att dö ut. När sannolikheten är oacceptabelt hög kan olika förvaltningsmetoder användas (och modelleras) för att förbättra populationens öde. Baksidan av en sådan analys är naturligtvis att se vid vilken populationsstorlek sannolikheten för utrotning blir försumbar.
”Försumbar” är ett subjektivt begrepp i sig, precis som ordet ”mycket” kan betyda olika saker för olika människor. Det är därför vi undersökte möjligheten att standardisera kriterierna för ”försumbar” för minsta livskraftiga populationsstorlek, nästan exakt vad IUCN:s nästan universellt accepterade röda lista försöker göra med sina olika (kategoriska) utdöenderiskkategorier.
Men de flesta förnuftiga människor kommer troligen att hålla med om att < 1 % risk för att dö ut under många generationer (40 i fallet med vårt förslag) är ett acceptabelt mål. Jag skulle personligen känna mig ganska säker om min egen familjs sannolikhet att överleva var > 99 % under de kommande 40 generationerna.
Vissa människor är dock emot tanken på att göra generaliseringar inom ekologin (lustigt – jag har alltid haft intrycket att det var precis vad vi skulle göra som vetenskapsmän – att ta reda på hur saker och ting fungerar i de flesta situationer, så att mekanismerna blir tydligare och tydligare – kalla mig en drömmare).
När vi blev attackerade i flera högprofilerade tidskrifter kom det därför som något av en överraskning. Den senaste piskan kom i form av en artikel i Trends in Ecology and Evolution. Vi skrev ett (nödvändigtvis kort) svar på den artikeln och identifierade dess felaktigheter och motsägelser, men vi kunde inte helt och hållet utveckla bristerna i den artikeln. Jag är dock glad att kunna säga att vi nu har gjort det, och vi har utökat vår kommentar till den artikeln till en bredare granskning.
Med den framstående naturvårdsgenetikern professor Richard Frankham i spetsen och med min mångåriga partner i vetenskapliga brott, professor Barry Brook, har vi just publicerat en omfattande granskning av ”50/500”-regeln som har funnits sedan Franklins och Soulés artiklar från 1980.
Innan jag går in på detaljerna måste jag börja med att säga vilken verkligt trevlig och ödmjuk upplevelse det var att arbeta med Dick. Han gör verkligen … . Dicks kunskaper är inte bara imponerande, han är också en av de trevligaste typerna som finns. Vilken fantastisk kombination av egenskaper. Jag hoppas att jag blir som han när jag blir stor.
Tillbaka till detaljerna. Som nämnts har den så kallade ”50/500”-regeln funnits i över 30 år och kvarstår som en allmän förvaltningsriktlinje i nästan alla kretsar som sysslar med förvaltning av små populationer. I grund och botten säger regeln att för att undvika inavelsdepression (dvs. förlust av ”fitness” på grund av genetiska problem) krävs en effektiv populationsstorlek (Ne) på minst 50 individer i en population. För att undvika att den evolutionära potentialen urholkas (en populations förmåga att utvecklas för att klara av miljöförändringar) krävs en Ne på minst 500.
Nyckeln här är det lilla kvalifikationsordet effektiv. Ne är det antal individer som skulle resultera i samma förlust av genetisk mångfald, inavel eller genetisk drift om de betedde sig på samma sätt som en idealiserad population. Bra, säger du? Mer som ”vad fan betyder det?”
Nja, en ”idealiserad” population är just det – den finns inte i verkligheten. I en perfekt värld skulle ett avelspar vara helt obesläktade så att de inte hade någon chans att producera avkommor med genetiska defekter på grund av att varje förälder inte donerar några skadliga alleler till något särskilt locus. Naturligtvis beter sig verkliga populationer sällan på detta sätt, så vissa par har en viss grad av ”släktskap”. Du vet vad som händer – när populationen blir mindre ökar chansen att avla med en släkting, och du får inavel.
Det visar sig att baserat på Dicks eget arbete och senare artiklar av andra, är det ”genomsnittliga” förhållandet mellan den effektiva populationen och folkräkningspopulationen (Nc, antalet individer som räknas i en population – vanligen bara de vuxna) storleken ungefär 0,1 till 0,2. Med andra ord finns det i genomsnitt bara en ”effektiv” individ (genetiskt sett) för varje 5 till 10 individer som räknas i populationen.
Så låt oss räkna på det. Ne = 50 kommer i genomsnitt att innebära Nc = 250 till 500, och Ne = 500 innebär Nc = 2500 – 5000. Låter det bekant? Faktum är att omkring 5 000 är vad vår metaanalys av demografiska (dvs. folkräkningspopulationer) minsta livskraftiga populationsstorlek föreslog.
Ja, vi har hört argumenten förut – det är inte alltid ett Ne:Nc mellan 0,1 och 0,2, och alla populationer behöver inte 5 000+ för att ”överleva”. Men det är inte alls vad vi säger – utan en ganska svårbedömd uppskattning av den verkliga Ne:Nc för en viss population bör man i själva verket utgå från genomsnittssituationen för att vara på den säkra sidan.
Men när man enbart tittar på de genetiska argumenten börjar 50/500-regeln bryta samman. Eftersom det är ett grundläggande antagande i många av IUCN:s rödlistekriterier är det otroligt viktigt att få regeln ”rätt”.
Som vår granskning visar – med omfattande bevis och väl underbyggda argument – är 50 i själva verket för lågt för att säkerställa att det inte uppstår någon inavelsdepression för majoriteten av de arter som har undersökts. Faktum är att Ne ≥ 100 (dvs. Nc ≥ 500 till 1000) ligger närmare det verkliga minimumet. På samma sätt kommer Ne = 500 inte nödvändigtvis att säkerställa att en population bibehåller sin evolutionära potential i all evighet; även den bör fördubblas till Ne ≥ 1000 (Nc ≥ 5000 till 10000).
Detta innebär naturligtvis att för vissa arter måste rödlistekategorierna ändras – särskilt de som klassificeras enligt kriterium C. Viktigare är att det innebär att om man inte siktar på populationsstorlekar på 1000-talet (helst höga 1000-tal) så förvaltar man oavsiktligt (eller avsiktligt) för utrotning.
Jag kan inte säga att jag verkligen köper argumentet att vi inte bör säga den här typen av saker eftersom vissa arter aldrig kommer att nå de här storlekarna. Vänj dig vid det – utrotningar sker och vi måste bli smarta när det gäller var vi bäst spenderar våra naturvårdspengar.
Jag gläder mig åt den efterföljande kommentaren.
CJA Bradshaw
- Frankham R, CJA Bradshaw, BW Brook. 2014. Genetik i förvaltningen av bevarande: reviderade rekommendationer för 50/500-reglerna, kriterier för rödlistan och analyser av populationens livskraft. Biological Conservation 170: 53-63. doi:10.1016/j.biocon.2013.12.036
- Frankham, R, BW Brook, CJA Bradshaw, LW Traill, D Spielman. 2013. 50/500-regeln och minsta livskraftiga populationer: svar på Jamieson och Allendorf. Trends in Ecology and Evolution 28: 187-188. doi:10.1016/j.tree.2013.01.002
- Bradshaw, CJA, Clements, GR, WF Laurance, BW Brook. 2011. Bättre SAFE än att vara ledsen. Frontiers in Ecology and the Environment 9: 487-488. doi:10.1890/11.WB.028
- Brook, BW, CJA Bradshaw, LW Traill, R Frankham. 2011. Minsta livskraftiga populationsstorlek: inte magiskt, men nödvändigt. Trends in Ecology and Evolution 26: 619-620. doi:10.1016/j.tree.2011.09.006
- Clements, GR, CJA Bradshaw, BW Brook, WF Laurance. 2011. SAFE-indexet: användning av ett tröskelpopulationsmål för att mäta det relativa hotet mot arter. Frontiers in Ecology and the Environment 9: 521-525. doi:10.1890/100177
- Traill, LW, BW Brook, R Frankham, CJA Bradshaw. 2010. Pragmatiska mål för populationens livskraft i en snabbt föränderlig värld. Biological Conservation 143: 28-34. doi:10.1016/j.biocon.2009.09.001
- Field, IC, MG Meekan, RC Buckworth, CJA Bradshaw. 2009. Känslighet hos hajar, rockor och chimärer för global utrotning. Advances in Marine Biology 56: 275-363. doi:10.1016/S0065-2881(09)56004-X
- Traill, LW, CJA Bradshaw, BW Brook. 2007. Minsta livskraftiga populationsstorlek: en metaanalys av 30 års publicerade uppskattningar. Biological Conservation 139: 159-166. doi:10.1016/j.biocon.2007.06.011
- Traill, LW, CJA Bradshaw, BW Brook (författare); Mark McGinley (ämnesredaktör). 2007. Minsta livskraftiga populationsstorlek. In: Encyclopedia of Earth. Eds. Cutler J. Cleveland (Washington, D.C.: Environmental Information Coalition, National Council for Science and the Environment)
- Brook, BW, LW Traill, CJA Bradshaw. 2006. Minsta livskraftiga populationsstorlek och global utdöenderisk är orelaterade. Ecology Letters 9: 375-382. doi:10.1111/j.1461-0248.2006.00883.x